枯水期钦州湾浮游植物群落结构组成与分布特征

蓝文陆，李天深，郑新庆，施晓峰，黎明民，陆建军，李波

（1.广西壮族自治区海洋环境监测中心站，广西 北海536000；2.国家海洋局 第三海洋研究所，福建 厦门361005）

1 引言

钦州湾是广西的重要海湾之一，近年来随着海湾周边经济开发热潮的兴起，内湾养殖和外湾填海明显迅速增多，对海湾的生态环境影响较大［1－2］。浮游植物对环境变化敏感因而受到关注［2－3］，近几年钦州湾群落结构已有部分报道［2，4－6］。应用光合色素研究浮游植物的结果显示青绿藻等微型和超微型浮游植物在海湾中也占据重要地位，主要是丰水期［2］和平水期［6］的报道，枯水期未见报道。枯水期是海湾温度回升时期，是钦州湾浮游植物水华的易暴发时期或前期［1，7－8］，也是牡蛎等贝类的生长期。本研究应用光合色素研究枯水期钦州湾浮游植物的群落结构，为较为全面揭示钦州湾浮游植物群落结构及影响因素、贝类养殖对浮游植物群落结构影响、春季钦州湾赤潮发生的演变等提供科学参考。

2 材料与方法

2.1 调查时间与站位

2011年3月，通过现场调查航次，在钦州湾设置了18个站点（图1），从钦州湾河口海域、内湾、外湾近岸海域和外湾靠外海域进行了4个海域的同步调查。海域1为Q1～Q3，属于河口海域；海域2为Q4～Q7，为内湾到湾颈海域；海域3为Q8～Q13，为外湾近岸海域，海域4为Q14～Q18，为外湾靠外海域。

图1 站点布设Fig.1 Location of sampling stations

2.2 现场采样与样品分析

各测站采集表层海水样品（水面下0.5 m），样品用5 L的采水器采集。

水温和盐度现场采用便携式多参数仪（德国WT W Multi 350i）进行监测，无机氮、硅酸盐、活性磷酸盐（溶解态，下同）等环境因子的采集与测定方法依据国家《海洋监测规范》［9］进行。

光合色素样品在采集后放置于低温避光处并迅速带回实验室立即过滤。2～3 L水样经孔径0.7μm GF／F滤膜收集，过滤负压小于0.6 at m（1 at m＝101 325 Pa）。滤膜对折后放置入铝铂袋中，于液氮中保存。将滤膜夹于滤纸中解冻，吸去多余水分；以2 mL N、N－二甲基甲酰胺（DMF）为提取剂。在－20℃暗处放置2 h以充分提取色素；充分混合后离心（5 min，4 kg，－4℃），取上清液，用13 mm针筒过滤器（Millipore）滤过GF／F滤膜，收集滤液（2 mL）于棕色色谱小瓶。整个过程均在低光照强度、低温条件下进行，以减少光合色素的降解。

高效液相色谱分离光合色素以及色谱柱和流动相的使用参照文献进行［10—11］。各浮游植物类群对叶绿素a贡献通过CHEMTAX程序因子分析方法对13种特征光合色素数据转化而来［11—13］，表示为叶绿素a生物量（μg／L）。特征光合色素与叶绿素比值初始值参用Mackey等的结果［14］。

3 结果和分析

3.1 环境参数的分布特征

2011年枯水期表层海水温度变化范围小（14.0～17.3℃），内湾温度几乎没有变化（14.0～14.5℃），外湾略高于内湾且从钦州港往外湾逐渐升高。枯水期盐度变化也较大（15.0～31.4），盐度变化较大区域主要在内湾。钦州湾枯水期无机氮的浓度变化范围为0.29～51.93μmol／L，从湾内向湾外逐渐降低。硅酸盐浓度的变化范围为4.0～90.0μmol／L，其空间分布特征与无机氮相似。磷酸盐从茅岭江口往钦江口和外湾逐渐降低，外湾大部分站点浓度低于0.1μmol／L（见图2）。

3.2 浮游植物类群的生物量和空间分布

枯水期浮游植物光合色素含量高低依次为叶绿素a、岩藻黄素、叶绿素b、青绿素和多甲藻素，其他特征光合色素的含量很低。

硅藻是钦州湾枯水期浮游植物群落中的最高生物量类群，生物量变化范围为0.47～7.45μg／L。硅藻生物量从湾顶向湾颈降低，此后从钦州港附近向外湾增加，最高生物量出现在Q18站（见图3）。

图2 枯水期钦州湾环境参数的分布Fig.2 Distribution of environmental parameters in the Qinzhou Bay during dry season

甲藻在茅岭江口出现最高生物量，生物量达0.60 μg／L（见图3）。甲藻生物量在内湾由茅岭江口往钦江东口和湾颈急剧降低，在外湾中间也存在相对高的生物量（0.25μg／L）。青绿藻的生物量变化范围为0.1～1.8μg／L。内湾青绿藻生物量较高，且各站点之间波动较大，分布特征不明显。总体上青绿藻的分布特征呈现从内湾到湾外逐渐降低。其他浮游植物类群的生物量很低，蓝藻、隐藻、绿藻、定鞭金藻和原绿球藻这几个类群生物量之和仅为0.05～0.52 μg／L。它们在内湾的变化较小，生物量在0.20μg／L左右；在外湾变化较大，近岸站点生物量较低而中间站点较高，Q16站点这些小类群生物量之和最高（见图4），主要是由定鞭金藻、绿藻和蓝藻组成。

3.3 浮游植物群落的组成结构与分布

硅藻和青绿藻是枯水期钦州湾的最主要两个类群（见图4）。硅藻在钦州湾绝大部分调查站点为最大的优势类群，对总生物量的贡献为29%～96%。枯水期硅藻在内湾及湾颈附近所占的比例最低（29%～38%），其次为钦州港附近的近岸站点（50%～60%），外湾靠外站点硅藻成为了浮游植物的绝对优势类群，其比重达到74%～96%。除了外湾靠外站点，青绿藻也是浮游植物的优势类群，其在浮游植物生物量中的比重达到1.2%～53%，湾颈附近的Q3～Q7站，青绿藻成为了优势类群（见图4）。甲藻在内湾及外湾靠岸站点中占的比重为2%～14%之间，在靠外站点比重很小（小于1%）。绿藻、定鞭金藻和蓝藻在钦州湾所有站点浮游植物群落中的贡献比例很小，对浮游植物的贡献比例均小于5%。

图3 枯水期钦州湾浮游植物主要类群生物量的分布（μg／L）Fig.3 Distributions of main phytoplankton groups'biomass in the Qinzhou Bay during dry season

3.4 浮游植物群落结构的空间格局

通过钦州湾各测站浮游植物相对丰度结构聚类分析（Hierarchical Cluster）以及各类群的结构比例结果，枯水期钦州湾浮游植物群落结构从河口到外湾可分为4个类型（见图5）。类型A（Cluster A）的特征是硅藻为最主要优势类群，甲藻比例较低，其主要位于受径流影响（盐度低）的茅岭江口和钦江口附近。类型B（Cluster B）位于盐度较低的内湾其他站点及湾颈海区，其特征是青绿藻为最主要优势类群，硅藻为次要优势类群，青绿藻所占比例高于硅藻。类型C（Cluster C）表现为硅藻和青绿藻共同为优势类群，硅藻生物量比青绿藻略高，甲藻和绿藻也是浮游植物中的重要类群，其主要分布在盐度中等的钦州港西南海域。外湾靠外站点属于类型D（Cluster D），表现为硅藻为绝对优势类群（比重大于75%），青绿藻比重 较低。

图4 枯水期钦州湾浮游植物不同类群对浮游植物生物量的贡献Fig.4 Contribution of different phytoplankton groups to phytoplankton biomass in the Qinzhou Bay during dry season

图5 枯水期钦州湾浮游植物群落结构类型及其分布示意图Fig.5 Clusters and distributions of phytoplankton community in the Qinzhou Bay during dry season

4 讨论

4.1 钦江和茅岭江河口枯水期浮游植物分布差异

浮游植物的生长和分布受温度、盐度和营养盐等主要环境因素影响［2，6，15］，适中的温度和盐度以及丰富的营养盐能够促进浮游植物的生长和繁殖［15］。枯水期是旱季，但钦州湾顶部钦江和茅岭江河口站点（Q1、Q2和Q3）仍显示出低盐度、高营养盐的河口特征，表明枯水期内湾仍受钦江和茅岭江径流影响较大。且在这3个河口站点浮游植物主要类群的生物量以及浮游植物群落结构也有着明显的差异：在茅岭江口，硅藻和甲藻有着很高的生物量，硅藻是优势类群，而在钦江东河口，硅藻和甲藻的生物量很低。

在本次调查中，河口站点的温度、盐度差别不大，但营养盐的浓度却有着很大的差别，表明了茅岭江和钦江输入钦州湾的营养盐浓度及结构明显不同。两条河流入海营养盐通量近年的变化结果显示茅岭江近年来磷酸盐入海通量明显上升［16］，印证了该河口磷酸盐浓度较高的现象。营养盐是浮游植物的生长基础，不仅营养盐浓度影响浮游植物的生长和繁殖，营养盐结构也影响着浮游植物的生长和分布［17－19］。Si∶N∶P的原子比可作为判断海域营养盐限制情况的重要参考指标［18］。当营养盐总水平满足浮游植物生长时，浮游植物的Si∶N∶P的原子比为16∶16∶1，且浮游植物通常按这一比例吸收营养盐［7］，偏离过高或过低都可能引起浮游植物的生长受限制或胁迫。在本次研究中，茅岭江口Si∶N∶P的原子比约为34∶11∶1，钦江东河口（Q3）三者比例约为210∶95∶1，前者非常接近于上述浮游植物的原子比，而后者严重偏离，属结构性磷限制状态。

海洋中的硅藻是浮游植物群落的一个重要类群，通常在自然的高营养盐浓度和人为的营养盐加富情况下形成优势类群［20－22］。枯水期硅藻在茅岭江口不受限制的高营养盐条件下暴发，浮游植物镜检结果显示硅藻的海链藻属ThalassiosiraCleve丰度达到了9.6×104cells／L，硅藻生物量明显高于钦江口。而在营养盐限制的情况下，硅藻往往不能形成优势类群，人工水华的衰退过程往往由于磷限制而使硅藻优势减小［23］。因此，钦江和茅岭江输入不同营养盐要素的量及比例导致河口海区营养盐浓度、结构比例以及营养盐限制等条件的不同，决定了茅岭江口和钦江口浮游植物群落结构和分布格局上的差异。

4.2 高密度贝类养殖对枯水期浮游植物群落结构的影响

枯水期钦州湾除了海链藻暴发的Q1和Q2站点之外，内湾及外湾近岸站点硅藻的生物量较低（小于1.0μg／L），所占浮游植物比例也较低（小于55%）。钦州湾的内湾至外湾近岸海域分布着大面积的牡蛎吊养养殖区，其中最密集的海区位于钦江东河口至内外湾分界青菜头海区，即Q3～Q7站点所在海区［24］。贝类对浮游植物群落结构有一定的影响，许多研究表明贝类对浮游植物的摄食会引起浮游植物种类、数量和群落结构的改变［25－28］。张继红在桑沟湾的研究发现在贝类生长的旺季4月份，贝类养殖区的叶绿素a浓度显著降低［28］。本次调查时间为3月份，钦州湾为亚热带海湾，水温开始回暖，因此Q3～Q7站点总生物量和主要类群硅藻生物量低下与海区贝类密集养殖有着密切的关系。

许多的研究结果显示，滤食性贝类具有一定的食物选择性［27］。Newell［29］综述了许多现场模拟实验及室内受控实验的结果时指出，贝类倾向于摄食直径大于3μm的颗粒，使得浮游植物优势种向微型浮游植物转移。钦州湾贝类养殖最主要是筏式牡蛎养殖，主要以硅藻及有机碎屑等为食［24］。3月份是成体牡蛎的生长期，其对较大的浮游植物应有一定的摄食选择性。本次研究中浮游植物群落结构的类型分布与牡蛎养殖区有较好的吻合，很可能是钦州湾海水养殖密集区养殖动物对较大硅藻、甲藻的摄食，使得青绿藻在这些站点成为优势类群或仅次于硅藻的第二优势类群。研究发现小窑湾、胶州湾贝类养殖对浮游植物群落结构有显著影响［25－27］，但在法国 Thau Lagoon的夏季，高密度的牡蛎对浮游植物的影响较小［28］，研究结果的差异可能与不同养殖区域的环境条件差异有关，钦州湾密集的牡蛎养殖对浮游植物群落结构影响的具体机制仍有待研究。

4.3 春季钦州湾发生浮游植物水华的潜在风险

本次研究中，河口以及外湾靠外站点浮游植物生物量较高，主要是硅藻类群。外湾硅藻显示出随着营养盐浓度的降低而生物量明显增加的趋势，在海区营养盐浓度最低的Q18站点硅藻生物量达到7.45μg／L。外湾浮游植物群落结构也显示出从钦州港往外硅藻比例明显增加的趋势。通过镜检我们发现这几个站点萎软几内亚藻Guinar diaf l accida丰度较高，Q18站丰度达5.1×104cells／L。浮游植物的生长和繁殖受营养盐浓度的影响，营养盐吸收动力学研究表明，Si浓度2μmol／L，DIN浓度1μmol／L，P浓度0.1 μmol／L可作为浮游硅藻生长的最低阈值［8，30］。枯水期钦州湾外湾除了靠近钦州港附近的3个站点之外，靠外其他6个站点Si浓度大于2μmol／L，DIN浓度大于1μmol／L，但是P浓度小于0.1μmol／L。硅藻在外湾的这种分布特征与上述的营养盐吸收动力学结果不符，这种结果的差异可能与藻种以及环境条件差异有关。Donald等［31］发现威氏海链藻Thal assiosiraweissf logii能够利用两套磷酸盐的吸收转运系统，当启动磷酸盐高亲和转运系统，使得其能在寡营养盐的背景下生存。萎软几内亚藻是否也具有类似的生态学特征，从而导致了外湾硅藻仍有较高生物量，这一问题有待进一步研究。

萎软几内亚藻是近海暖水性种类，常出现在暖海，可以作为暖流指标，细胞直径42～90μm［20－21，32］。3月份钦州湾内湾水温在14.5℃以下，温度较低，可能会限制暖水性浮游植物的生长；外湾特别是外湾靠外的站点水温增高达到17℃以上，萎软几内亚藻在该区域的生物量最大，很可能表明外湾暖水性硅藻的生长不受到限制，其大量增长使得硅藻成为绝对优势类群。萎软几内亚藻在外洋也有出现，是我国常见赤潮种类，它应有相对高效的营养盐利用机制。Q18号站点较高的硅藻生物量，可能是因为有内湾不断输入的营养盐以及三娘湾沿岸流带来的营养盐在此汇集，且相比于内湾（茅尾海）受到较强径流的推动作用，水体较混浊，Q18号站点水体相对稳定，在水温、光照等条件适宜的情况下促进萎软几内亚藻大量繁殖。这种少量营养盐的不断补充和适宜的温度，支撑了萎软几内亚藻104cells／L量级的丰度，存在了发生硅藻赤潮的潜在风险。庄军莲等［33］的监测结果印证了我们的推测，当水温达到19.8～22.4℃及外湾有磷酸盐充足补充的条件下，萎软几内亚藻成为了整个钦州湾的优势种，多数站点濒临萎软几内亚藻暴发赤潮的临界值（2.00×105cells／L［34］），其在内湾的丰度高达2.98×105cells／L，我们在同期调查的结果［7－8］显示茅尾海（内湾）的萎软几内亚藻丰度高达3.22×105cells／L，达到了赤潮的水平。由此可见枯水期钦州湾已存在萎软几内亚藻赤潮的潜在风险，今后的监测工作需要在3—5月份加强关注。

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