国内橡胶树主要种质对棒孢霉落叶病的抗性评价

2014-08-10李博勋刘先宝林春花黄贵修

植物保护 2014年5期

李博勋, 刘先宝, 林春花, 时涛, 黄贵修

(中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室，海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室，海南省热带作物病虫害生物防治工程技术研究中心，海口 571101)

李博勋, 刘先宝, 林春花, 时涛, 黄贵修*

棒孢霉落叶病是近年来我国橡胶树新发病害，发生面积和危害程度有逐年加重的趋势，已经成为相关产业发展的潜在限制性因素。培育和种植抗病种质是防治该病最经济有效的控制措施，而育种材料的抗性评价是相关工作的前提。在前期工作基础上，本研究通过4种方法对国内46份橡胶树主要种质进行了抗病性评价。结果发现，不同接种方法获得的抗病性评价结果基本一致，且抗感种质间的差异达到了极显著水平。在供试的46份橡胶种质中，高抗(HR)种质3份，占6.52%，中抗(MR)种质13份，占28.26%，轻感(S)和中感(MS)种质各11份，分别占23.92%，高感(HS)种质8份，占17.40%。

巴西橡胶树；棒孢霉落叶病；抗性评价

天然橡胶是全球重要战略物资，又是关系我国国计民生的大宗工业原料和可再生绿色资源。由多主棒孢[Corynesporacassiicola(Berk & M.A.Curtis)C.T.Wei]侵染引起的棒孢霉落叶病(Corynesporaleaf fall disease，CLFD)是世界范围内仅次于南美叶疫病(South American leaf blight，SALB)的橡胶树第二大叶部病害[1]。20世纪80年代，该病在印度尼西亚、马来西亚、斯里兰卡、泰国、印度等国的许多优良品系，如‘RRIC103’、‘RRIM725’、‘KRS21’、‘PPN2058’、‘PPN2447’等上暴发流行，导致严重的经济损失[2-3]。目前，亚洲地区94%的植胶区均有该病发生危害，重病胶林的产量损失达20%～25 %[4]。2007年，该病首先在我国云南河口和海南儋州的橡胶苗圃及幼林发生危害[5]。Qu Weiwei等[6]的研究表明，该病在我国植胶区的适生范围较广且适生程度较高。中国热带农业科学院经过多年的调查发现该病在我国云南、海南等主要植胶区普遍发生[7-10]，危害面积逐年扩大。以前该病仅危害苗圃和幼胶树，目前已在海南和云南部分成龄开割橡胶树上发生危害。

开割橡胶树为多年生高大乔木，病害发生后防治十分困难，选育和利用抗病品种是防治该病最经济有效的方法。近年来，国内有学者对橡胶树主要种质进行过抗病性评价，但存在标准不统一、供试品种不全，评价方法单一及不同抗性评价方法下得到的结果不一致等问题，因而无法全面衡量我国橡胶树种质的抗性水平[11-12]。笔者在前期筛选获得的强致病力菌株HCCYN49的基础上[13]，分别采用菌饼穿刺、孢子液点接、毒素生物萎蔫和活体孢子液喷雾接种4种方法，对国内46份橡胶主要品种进行抗病性评价，主要结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试菌株和橡胶树种质

橡胶树多主棒孢病菌HCCYN49，由中国热带农业科学院环境与植物保护研究所提供。

橡胶树种质46份，由中国热带农业科学院橡胶研究所提供。

1.1.2 供试培养基

病原菌的培养和毒素制备分别采用PDA 培养基和改良Fries 3号培养基，参照方中达[14]和彭建华等[15]的方法制备。

1.2 方法

1.2.1 接种方法

菌饼穿刺法：将HCCYN49在PDA培养基平板上28 ℃培养7 d后，用打孔器制备直径0.5 cm的菌饼备用。参照Cai Zhiying等[16]的方法，在田间选择各橡胶树种质淡绿期、表面完好的叶片，带回实验室，表面消毒后用束针刺伤，将菌饼接种在伤口处，用同样大小的1.6%水琼脂块作对照，各处理重复3次。28 ℃保湿24 h后去除菌饼，继续培养5 d后测量病斑直径。

孢子液点接法：参照时涛等[17]的方法制备浓度为1.0×106个/mL的孢子液。参照1.2.1的方法选取叶片，表面消毒后用20 μL孢子液进行接种，以同样体积的无菌水为对照。各处理重复3次，28 ℃保湿培养5 d后测量病斑直径。

毒素生物萎蔫法：参照卢昕等的方法[11]进行并计算各种质粗毒素处理后的萎蔫指数。

孢子液喷雾法：试验于2012年8月在海南省儋州市中国热带农业科学院橡胶研究所国家橡胶种质圃进行。参照前述方法制备浓度为1.0×106个/mL的孢子液，田间选择各橡胶树种质淡绿期、表面完好的叶片，进行喷雾处理，以无菌水为对照，各处理接种15张小叶，重复3次。保湿7 d后调查发病情况，按以下标准进行分级。

0级：叶面无病斑；

1级：病斑总面积占叶面积的比例小于1/8；

2级：病斑总面积占叶面积的比例大于等于1/8，小于1/4；

3级：病斑总面积占叶面积的比例大于等于1/4，小于1/2；

4级：病斑总面积占叶面积的比例大于等于1/2，小于3/4；

5级：病斑总面积占叶面积的比例大于或等于3/4。

计算公式：病情指数=(∑各病级叶片数×相应病级数值)/(调查总叶片数×最高病害级数)×100。

1.2.2 数据统计与抗性评价标准

各种质每种方法所获数据均采用SAS 9.0软件进行统计分析[18]，按照表1的标准进行抗性分级。

表1橡胶树棒孢霉落叶病抗性评价分级标准

Table1ClassificationstandardforCorynesporaleaffalldiseaseresistanceevaluation

抗性水平Resistancelevel菌饼和孢子液点接法/cmMyceliuminoculationandsporesuspensioninoculationmethod毒素生物萎蔫法Toxinwiltingassaymethod喷雾接种法Sprayinoculationmethod高抗(HR)病斑直径<0．5萎蔫指数<10病情指数<15中抗(MR)0．5≤病斑直径<1．010≤萎蔫指数<2015≤病情指数<20轻感(S)1．0≤病斑直径<1．520≤萎蔫指数<3020≤病情指数<30中感(MS)1．5≤病斑直径<2．030≤萎蔫指数<4030≤病情指数<40高感(HS)病斑直径≥2．0萎蔫指数≥40病情指数≥40

2 结果与分析

2.1 菌饼穿刺法抗性评价

采用菌饼穿刺法接种5 d后，各种质叶片上均形成深褐色、圆形或不规则、周围有黄色晕圈的病斑。‘IAN873’、‘湛试32713’、‘化州285’和‘云研277-5’等4份种质的病斑直径小于0.5 cm，为高抗种质，而‘文昌7-35-11’、‘保亭032-33-10’、‘保亭235’、‘热研78-3-5’、‘PR107’和‘大岭17-155’等6份种质的病斑直径大于2.0 cm，为高感种质。其余种质中，17份为中抗，16份为轻感，5份为中感(表2)。

表2橡胶树主要种质对棒孢霉落叶病抗性菌饼法鉴定结果1)

Table2ResultsofresistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseasebymyceliuminoculationmethod

抗性水平Resistancelevel橡胶种质Rubbertreegermplasms病斑直径/cmDiameterofdiseasespot抗性水平Resistancelevel橡胶种质Rubbertreegermplasms病斑直径/cmDiameterofdiseasespot高抗(HR)IAN8730．15w轻感(S)化59⁃21．05lmn湛试327130．31vwRRIM7s121．07lmn化州2850．34uvw热研8⁃791．13klm云研277⁃50．45tuv幼11．15klm中抗(MR)大丰1170．52stu保亭34101．15klm大岭64⁃36⁃1010．55rst文昌1931．15klmPB2600．55rst天任93⁃1141．17jklm热研7⁃33⁃970．57rst大丰991．22ijkl热研8⁃3330．62rst热研4(7⁃2)1．22ijkl文昌110．68qrsRRIM6001．32hijk针选1号0．70pqrs预测241．40ghij大岭68⁃350．72pqrs热研2⁃14⁃391．42ghi热研88⁃130．75opqr热研7⁃20⁃591．43ghi⁃8⁃3330．83nopq中感(MS)红星11．50fgh文昌2170．85nopq热研2171．57efgRRIC1000．87nopq保亭9111．67ef南华10．87nopq海垦61．70e云研77⁃40．90nop⁃KRS131．73e保亭1550．95mno高感(HS)文昌7⁃35⁃112．07d海垦10．97mn保亭032⁃33⁃102．25cd大丰950．98mn保亭2352．40bc轻感(S)⁃6⁃2311．00mn热研78⁃3⁃52．55b热研7⁃18⁃551．02lmnPR1073．35a云研77⁃21．02lmn大岭17⁃1553．50a

1) 表中同列数字后的英文字母表示差异显著性分析结果。小写字母代表α=0.05的显著性水平。下同。
Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

2.2 孢子液点接法抗性评价

孢子液点接5 d后，各种质叶片均发病。‘IAN873’、‘文昌11’、‘PB260’和‘-8-333’等4份种质的病斑直径小于0.5 cm，为高抗种质。‘文昌7-35-11’、‘93-114’、‘文昌193’、‘热研78-3-5’和‘保亭3410’等5份种质的病斑直径大于(或等于)1.5 cm，为中感种质。其余种质中，12份为中抗，25份为轻感，无高感种质(表3)。

表3橡胶树主要种质对棒孢霉落叶病抗性孢子液点接法鉴定结果1)

Table3ResultsofresistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseasebysporesuspensioninoculationmethod

抗性水平Resistancelevel橡胶种质Rubbertreegermplasms病斑直径/cmDiameterofdiseasespot抗性水平Resistancelevel橡胶种质Rubbertreegermplasms病斑直径/cmDiameterofdiseasespot高抗(HR)IAN8730．35w轻感(S)大岭17⁃1551．17ijkl文昌110．38vwRRIM6001．18hijklPB2600．42uvw化59⁃21．22ghijk⁃8⁃3330．48tuv保亭032⁃33⁃101．22ghijk中抗(MR)热研8⁃3330．52stu保亭9111．22ghijk大岭68⁃350．57rst幼11．24ghij热研7⁃33⁃970．64qrsPR1071．26ghij

续表3

Table3(Continued)

抗性水平Resistancelevel橡胶种质Rubbertreegermplasms病斑直径/cmDiameterofdiseasespot抗性水平Resistancelevel橡胶种质Rubbertreegermplasms病斑直径/cmDiameterofdiseasespot中抗(MR)云研277⁃50．67qr轻感(S)RRIM7121．27fghi热研88⁃130．68qr云研77⁃21．31efgh南华10．70qr⁃6⁃2311．34defg针选1号0．77q红星11．34defg大岭64⁃36⁃1010．90p海垦61．35defg大丰950．90p热研2⁃14⁃391．35defg云研77⁃40．91p大丰991．40cdef海垦10．95op文昌2171．41cdef大丰1170．98nopRRIC1001．42cde轻感(S)保亭2351．02mnop预测241．44cde热研2171．06lmno热研7⁃18⁃551．47bcd⁃KRS131．07lmno中感(MR)文昌7⁃35⁃111．50bc热研8⁃791．10klmn93⁃1141．52bc保亭1551．12jklm文昌1931．52bc热研7⁃20⁃591．13jklm热研78⁃3⁃51．60ab热研4(7⁃2)1．16ijkl保亭34101．68a

2.3 毒素生物萎蔫法抗性评价

粗毒素处理5 d后，各种质叶片均出现不同程度的萎蔫和失绿症状。‘云研277-5’、‘针选1号’、‘-8-333’、‘IAN873’、‘云研77-4’和‘文昌11’等6份种质的叶片无皱缩、颜色为青绿色，萎蔫指数小于10，为高抗种质。‘大岭17-155’、‘文昌7-35-11’、‘热研7-18-55’、‘保亭911’、‘保亭235’、‘PR107’和‘红星1’等7份种质的叶片重皱缩并萎蔫失绿，萎蔫指数大于40，为高感种质。其余种质介于高抗和高感之间，其中16份种质为中抗，6份为轻感，11份为中感(表4)。

表4橡胶树主要种质对棒孢霉落叶病抗性毒素萎蔫法鉴定结果

Table4ResultsofresistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseasebytoxinwiltingmethod

抗性水平Resistancelevel橡胶种质Rubbertreegermplasms萎蔫指数Wiltingindex抗性水平Resistancelevel橡胶种质Rubbertreegermplasms萎蔫指数Wiltingindex高抗(HR)云研277⁃55．45l轻感(S)化59⁃222．21cdefghijkl针选1号5．75lRRIM60022．91cdefghijkl⁃8⁃3336．09klRRIM71223．98bcdefghijklIAN8737．69jkl热研2⁃14⁃3926．63bcdefghijkl云研77⁃48．55ijkl93⁃11429．72bcdefghijkl文昌119．65hijkl中感(MS)预测2430．22bcdefghijk中抗(MR)大丰11710．00hijkl海垦631．02bcdefghij⁃6⁃23110．05hijkl文昌19331．66bcdefghij热研88⁃1310．21hijkl保亭341032．39bcdefghi大岭64⁃36⁃10112．41ghijkl⁃KRS1333．05bcdefghPB26013．14fghijkl热研21734．63bcdefg热研7⁃33⁃9713．22fghijkl幼134．92bcdefg南华113．33fghijkl保亭032⁃33⁃1035．53bcdefgRRIC10013．41fghijkl热研78⁃3⁃536．29bcdefg热研8⁃33313．59fghijkl热研7⁃20⁃5937．46bcdef文昌21714．74fghijkl热研8⁃7939．77bcde海垦115．13fghijkl高感(HS)大岭17⁃15540．85bcde大岭68⁃3515．18fghijkl文昌7⁃35⁃1141．83bcd大丰9917．39efghijkl热研7⁃18⁃5542．23bcd大丰9518．14defghijkl保亭91143．25bc云研77⁃219．03defghijkl保亭23547．28b保亭15519．65defghijklPR10747．88b轻感(S)热研4(7⁃2)21．47cdefghijkl红星171．32a

2.4 喷雾法抗性评价

孢子液喷雾接种7 d后，各种质均发病。‘文昌11’、‘IAN873’、‘大丰99’和‘云研277-5’等4份的病情指数小于15，为高抗。‘热研4(7-2)’、‘热研2-14-39’、‘RRIM712’、‘93-114’、‘热研78-3-5’、‘PR107’、‘保亭911’和‘红星1’等8份种质的病情指数大于40，为高感。其余种质中，6份为中抗，轻感和中感种质各14份(表5)。

表5橡胶树主要种质对棒孢霉落叶病抗性喷雾法鉴定结果

Table5ResultsofresistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseasebyspraymethod

橡胶种质Rubbertreegermplasms病情指数Diseaseindex抗性水平Resistancelevel橡胶种质Rubbertreegermplasms病情指数Diseaseindex抗性水平Resistancelevel文昌1112．22b′HR保亭341029．17pSIAN87313．33a′HRRRIM60030．00oMS大丰9913．33a′HR热研8⁃7930．00oMS云研277⁃514．45zHR海垦630．00oMS热研7⁃33⁃9716．67yMR文昌19331．11nMS海垦116．67yMR大岭17⁃15531．12nMS云研77⁃416．67yMRRRIC10031．67mnMS热研8⁃33317．50xMR保亭15532．20lmMS大岭64⁃36⁃10117．78wxMR文昌21732．50lMS大丰11718．34wMR保亭23533．33kMSPB26023．33vS热研7⁃18⁃5533．34kMS热研88⁃1320．00uS预测2435．56jMS大岭68⁃3521．67tS热研7⁃20⁃5936．67iMS⁃8⁃33323．34tS文昌7⁃35⁃1138．34hMS针选1号24．17sS幼138．89hMS⁃KRS1325．00rS热研4(7⁃2)41．12gHS保亭032⁃33⁃1025．56rS热研2⁃14⁃3942．50fHS热研21725．00rSRRIM71242．50fHS大丰9526．67qS93⁃11443．33eHS云研77⁃226．67qS热研78⁃3⁃547．50dHS化59⁃226．67qSPR10748．89cHS⁃6⁃23128．89pS保亭91150．00bHS南华128．89pS红星161．67aHS

2.5 不同接种方法抗性评价结果比较

统计结果表明，不同接种方法下，抗、感种质间的抗性差别均达到了极显著差异。综合评价结果表明，高抗(HR)种质占6.52 %，中抗(MR)种质占28.26 %，轻感(S)种质占23.92 %，中感(MS)种质占23.92 %，高感(HS)种质占17.40 %；‘IAN873’、‘文昌11’和‘云研277-5’为高抗种质，而‘PR107’、‘红星1’和‘保亭911’为高感种质(表6)。

表6国内橡胶主要种质对棒孢霉落叶病抗性评价结果

Table6ResistanceevaluationresultsofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldisease

续表6

Table6(Continued)

橡胶种质Rubbertreegermplasms室内菌饼接种评价Indoormyceliuminoculation室内孢子悬浮液点滴接种评价Indoorsporesuspensioninoculation室内粗毒素生物萎蔫法评价Indoortoxinwiltingevaluation大田孢子悬浮液喷雾接种评价Spraysporesuspensioninoculation综合抗病评价水平Syntheticevaluationofresistancelevel针选1号MRMRHRSMR⁃8⁃333MRMRHRSMR大岭68⁃35MRMRMRSMR热研88⁃13MRMRMRSMR大丰95MRMRMRSMR南华1MRMRMRSMR文昌217MRSMRMSSRRIC100MRSMRMSS保亭155MRSMRMSS⁃6⁃231SSMRSS大丰99SSMRSS云研77⁃2SSMRSS化59⁃2SSSSS热研7⁃18⁃55SSHSMSMSRRIM712SSSHSS热研8⁃79SSMSMSMS幼1SSMSMSMS保亭3410SMSMSSMS文昌193SMSMSMSMS93⁃114SMSSHSMS热研4(7⁃2)SSSHSSRRIM600SSSMSS预测24SSMSMSMS热研2⁃14⁃39SSSHSS热研7⁃20⁃59SSMSMSMS红星1MSSHSHSHS热研217MSSMSSMS保亭911MSSHSHSHS海垦6HSSMSMSHS⁃KRS13HSSMSSMS文昌7⁃35⁃11HSMSHSMSHS保亭032⁃33⁃10HSSMSSMS保亭235HSSHSMSHS热研78⁃3⁃5HSMSMSHSHSPR107HSSHSHSHS大岭17⁃155HSSHSMSHS

3 结论与讨论

由多主棒孢病菌侵染引起的橡胶树棒孢霉落叶病是东南亚、南亚和几个非洲国家和地区危害最严重的橡胶树病害之一。采用化学防治方法控制该病耗费巨大，需要适宜的机械设备和大量的人力、财力的投入，对环境也会造成不良的影响[19]。本研究采用人工辅助接种与室内离体叶片鉴定方法，筛选得到16份具较好抗性的橡胶种质供育种工作者参考和利用。这些种质中，‘IAN873’、‘文昌11’、‘云研277-5’等3份为高抗种质。‘IAN873’是国外引进的优良种质，该种质在云南西双版纳种植24年里对橡胶树死皮病、炭疽病有较好的抗性[20]。‘云研277-5’属于我国自主选育的品系，该种质和‘云研77-4’是云南近几年大面积种植的高产、抗寒新品系。‘文昌11’是海南地区的重要品系。中抗种质中，‘PB260’是国外引进的优良种质，在马来西亚[21]和斯里兰卡[22]种植期间，对棒孢霉落叶病表现出较好的抗性水平，而本研究也证明其对我国的棒孢霉落叶病菌具有较好的抗性。‘热研7-33-97’由中国热带农业科学院选育的，是近年来我国大面积种植和推广的高产、抗风的重要橡胶品系。‘大丰117’是海南地区的重要品系。

橡胶树棒孢霉落叶病是一种世界性的重要病害，许多植胶国家和地区对该病的防治技术都予以了高度的重视，相继开展了大量的抗病性评价工作[11-12,23]。近年来我国自主选育并从国外引进了许多优良橡胶种质，然而，大部分种质的抗病性水平都未见报道。张贺等[12]用分生孢子和粗毒素液点接两种方法对9个巴西橡胶树品种进行了抗病性评价，认为‘热研88-13’、‘南华 1’、‘热研7-33-97’都属于高抗品种，‘RRIM 600’为高感品种，该结论与本研究的结果基本一致，本研究中前三个品种属于中抗品种，后一个为感病品种。但是，张贺等研究中的供试品种较少，抗病性评价方法单一，不能体现目前国内核心橡胶品种的抗病性水平，并且评价标准太过笼统，不适用于品种数量较多的抗病性评价鉴定。本研究在卢昕等[11]的研究基础之上，补充和完善了橡胶树棒孢霉落叶病室内、外的抗病性评价方法，建立起一套比较科学的评价标准，将抗病性水平分为5个等级，每个评价方法所对应的标准能将结果较好地统一起来，从本研究的试验结果证明了室内、室外不同的评价方法下所得到的抗病性评价结果基本一致，而且供试橡胶品种比较全面，基本涵盖了目前国内核心的橡胶种质。

另外，该病原菌的寄主专化性毒素cassiicolin是一类小分子蛋白，它能导致叶片细胞结构及其生理发生变化，影响ATP酶的活性，从而破坏寄主的防御机制[24]。相关研究表明，毒素在寄主体内主要作用于3个部位：质膜、线粒体、叶绿体，导致寄主出现萎蔫、失绿、枯斑等症状，诱导寄主对病原菌产生易感性[25]。毒素同样能够在感病寄主上产生类似的典型症状，因此毒素可用于抗性评价，国内外已有相关报道。本研究采用毒素萎蔫法所获抗性评价结果，和其他方法差异不大，同样证明了这一点。

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ResistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseaseinChina

Li Boxun, Liu Xianbao, Lin Chunhua, Shi Tao, Huang Guixiu

(KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementonTropicalCrops,MinistryofAgriculture,HainanKeyLaboratoryforMonitoringandControlofTropicalAgriculturalPests,HainanEngineeringResearchCenterforBiologicalControlofTropicalCropDiseasesandInsectPests,InstituteofEnvironmentalandPlantProtection,CATAS,Haikou571101,China)

Corynesporaleaf fall disease of rubber tree had become an emerging disease in China recently, and the occurrence area and damage degree increase year by year, which had become a potential factor for related industry. Cultivating and planting resistant germplasms was the most economical and effective treatment for this disease, and resistance evaluation of breeding materials was the foundation for related work. Based on the pre-research, four kinds of methods were used on the resistance evaluation of 46Heveabrasiliensisgermplasms. Similar results were obtained by these methods, and the differences between resistant and susceptible germplasms were very significant. Among the 46 germplasms, 3 were highly resistant (HR), accounting for 6.52%, 13 moderately resistant (MR) (28.26%), 11 slightly susceptible (S) (23.92%) and 11 moderately susceptible (MS) (23.92%), and 8 highly susceptible (HS), accounting for 17.40% of the total.

Heveabrasiliensis;Corynesporaleaf fall disease; resistance evaluation

2013-11-08

：2014-01-23

国家天然橡胶产业技术体系建设项目(CARS-34-GW8);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(1630042013016)；农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室开放课题(RRI-KLOF1301)

S 435.76

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.05.015

* 通信作者 E-mail: hgxiu@vip.163.com