鱼类体色研究现状

冯 幼，许合金，刘 定，陈子腾，许进奉，黎相广，蔡汉秋

（1.湛江东腾饲料有限公司，广东 湛江 514025；2.华南农业大学动物科学学院，广州 510642；3.广东粤海饲料集团有限公司，广东 湛江 524017）

我国水产养殖业经过近30年的发展，无论养殖技术还是养殖规模均得到较大幅度地提高。据统计，目前我国水产品产量占全球养殖总量的70%，水产品出口贸易额占全部农产品出口的30%[1]。近年来我国经济一直保持高速增长态势，2013年上半年GDP同比增长7.6%，总额近25万亿元，城镇居民人均可支配收入已达到1.36万元。随着水产品供应量的增加以及人们生活水平的提高，人们对水产品的消费不仅讲究肉香、味美，且对色泽也提出了更高要求。鱼类作为我国传统养殖种类，在水产养殖业中占有重要地位。据统计，2011年我国海水鱼和淡水鱼总产量就高达3 418.9万t，占当年水产品总产量的61.02%[2]。近年来，随着养殖规模化、集约化程度的提高，鱼虾面临的各种应激因子不断增加，鱼类体色出现异常的现象也越来越普遍。如斑点叉尾鮰、黄颡鱼、黄鳝体色异常，草鱼、鲤鱼体色变白现象等。本文就鱼类体色形成机制以及影响因素作以简述。

1 鱼类体色形成机制

鱼类的体色是通过色素细胞及其所含的色素产生的，并受神经系统和内分泌系统调节，能随着环境的改变而产生适应性变化。这种变化是通过鳞片和皮肤中色素细胞内的色素体选择性地吸收特定波长的光而反射其他波长的光来完成[3]。色素体可分为光反射色素体和吸光色素体。其中，光反射色素体有虹彩细胞；而吸光色素体包括黑色素细胞、红色素细胞和黄色素细胞[4]。

鱼类和其他脊椎动物的色素细胞一样，不是通过细胞分裂来进行增殖的，而是由神经脊细胞迁移到相应部位，然后分化成前色素细胞，再由前色素细胞分化成相应的色素细胞。以黑色素细胞为例，神经脊索细胞迁移至鱼体皮肤和眼睛等部位，神经脊索细胞再分化成前色素细胞，前色素细胞最终分化成黑色素细胞，黑色素细胞逐渐生长发育，成为成熟的黑色素细胞[3]。在成熟的色素细胞中含有丰富的色素物质，这些色素物质依结构的不同，可分为类胡萝卜素群、黑色素、胆汁色素群、α-萘醌系色素群、蝶啶系列色素和其他色素[5]。含有不同种类和数量色素物质的色素细胞在鱼类体表分布的数量和密度的不同决定着鱼体显示不同的体色。色素细胞的生长、发育过程受相关基因网络精确调控。在斑马鱼中的研究表明，Wnt、Sox10、Mift和Kit等基因在色素细胞的形成过程中起着关键作用[6]。上述基因的主要功能见附表。

附表 与斑马鱼条纹形成有关的基因及其功能

2 影响鱼类体色的因素

从神经脊索细胞转变为成熟的色素细胞这个过程涉及细胞的迁移、定植、分化、生长和发育多个环节，是内在因素和外在因素共同作用的结果。其中内在因素主要有遗传和神经内分泌系统因素，外在因素包括生长环境以及饲料等因素。

2.1 遗传因素对鱼类体色影响

鱼类的体色从根本上是受遗传因素控制。赵道全等发现金丝鲶体色基因为隐性纯合基因[7]。王炳谦等报道，日本金鳟黑色眼球是显性基因表达的结果，纯合的等位基因表现为粉红色眼球，而体色则由其他基因控制，白化体虹鳟体色的基因为显性纯合，控制野生虹鳟黄体色的基因对野生体色基因为显性[8]。徐伟等将彩鲫与红鲫进行杂交，结果发现，F1代全为彩鲫，F1代自交，在F2代中彩鲫和红鲫比例为3：1，当F1代与红鲫正反回交，后代分离比例红鲫与彩鲫为1：1，由此推断，鲫鱼的彩色是受显性基因控制，而红色则受隐性基因控制[9]。王成辉等报道，无论是家系还是配套系，瓯江彩鲤“粉玉”体色的子代均为“粉玉”，瓯江彩鲤“全红”体色的子代为“全红”，这提示这两种体色各自是稳定遗传的。进一步研究发现，当用“全红”和“粉玉”这两个体色的选育家系F3代亲本进行正交、反交，得到的4个F1代家系个体的体色均为“全红”。这说明瓯江彩鲤体色的“全红”色为显性，“粉玉”色为隐性，即“全红”色相对于“粉玉”色来说为显性[10]。

2.2 神经内分泌系统对鱼类体色的影响

神经内分泌系统是鱼类体色变化的另一重要调节机制。垂体分泌的促黑素生成素（MSH）和黑色素聚集激素（MCH），前者引起黑色素扩散，后者引起黑色素聚集[3]。Noriko等报道，低剂量的黑色素集聚激素（＜1μm）能够引起尼罗罗非鱼、鲶鱼色素颗粒的聚集[11]。菱鲆在应激时体色变化主要受去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺等儿茶酚胺激素的调控，而体色的缓慢变化则与儿茶酚胺-O-甲基转移酶有关。调节黑色素生成的关键酶是酪氨酸酶，酪氨酸酶基因的突变是导致脊椎动物发生白化病的一个重要原因[12]。研究发现，将正常酪氨酸酶基因转移到白化鱼体内，转基因鱼的体色得到不同程度的恢复[13-14]。向枭等报道，在3月龄红剑尾鱼日粮中添加17-α甲基睾酮10μg，经过50 d养殖期后，红剑尾鱼出现全雄化，而且红剑尾鱼的群体色调得到加深。鱼类在繁殖季节受神经和内分泌的影响，会出现婚姻色[15]。

2.3 营养素对鱼类体色的影响

饲料中营养素对鱼类体色的影响主要是通过鱼体色素细胞或色素体起作用的。丁小峰等分别在日粮中添加金黄素0.5%、加丽素红0.4%、金菊黄0.5%和玉米蛋白粉6%，观察上述色素源对黄颡鱼体色影响，结果显示，金菊黄0.5%和金黄素0.5%组黄颡鱼体色有显著改善（P＜0.05），呈金黄色光泽，鱼体背部为黑褐色和灰褐色，腹部呈深黄色，色斑明显；加丽素红0.4%组鱼体背部为灰褐色，腹部呈微黄色，进一步研究发现，在试验第15和56天，金菊黄0.5%组黄颡鱼背部皮肤总类胡萝卜素含量分别较对照组提高45.15%（P＜0.05）和125.92%（P＜0.05），金黄素0.5%组则分别提高113.72%（P＜0.05）和216.49%（P＜0.05），而玉米蛋白粉6%组则与对照组之间无显著性差异（P＞0.05）；在试验第15和56天，对照组黄颡鱼腹部皮肤中叶黄素含量分别较金黄素0.5%组降低46.10%（P＜0.05）和84.66%（P＜0.05）；在试验第56天时，玉米蛋白粉6%组黄颡鱼血清中叶黄素含量较对照组提高366.67%（P＜0.05）[16]。王鲁波等在黄颡鱼基础饲料中分别添加天然叶黄素0%、0.15%、0.30%、0.60%、8.00%，结果表明，天然叶黄素24.2～1 700 mg·kg-1显著提高了初始体质量21 g的黄颡鱼生长性能，天然叶黄素作为黄颡鱼皮肤着色剂的最适剂量为76.25 mg·kg-1[17]。

崔培等在日粮中添加虾青素130 mg·kg-1，研究不同日粮脂肪水平（5.60%、7.93%、9.95%、11.93%和14.20%）对锦鲤体色影响，结果显示，脂肪水平为11.93%时，L*（亮度）值最高，脂肪水平为5.60%时，a*（红度）值最低；随着日粮脂肪水平的提高，锦鲤皮肤中类胡萝卜素含量 呈现先升高再下降的规律，在脂肪水平为9.95%时，锦鲤皮肤中类胡萝卜素含量最高，为142.90 mg·kg-1，并显著高于其他各试验组（P＜0.05），此外，5.60%脂肪水平组锦鲤血清中类胡萝卜素含量分别较9.95%和11.93%脂肪水平组降低57.48%（P＜0.05）和43.65%（P＜0.05）[18]。袁 立 强 等 报 道 ， 适 宜 脂 肪 水 平（7.02%）能提高黄颡鱼对叶黄素利用率，并且着色好的黄颡鱼体色至少能保持7周不褪色[19]。傅美兰研究显示，在日粮中添加维生素E 268 mg·kg-1能改善黄颡鱼体色[20]。薛继鹏报道，三聚氰胺在日粮中添加剂量达到0.5%和1%时，黄颡鱼背部皮肤的黑色消失，并且显著降低了黑色素含量（P＜0.05）[21]。唐精等研究表明，胡子鲶背部皮肤中类胡萝卜素含量随日粮中Fe、Cu添加量的增加而提高，随Mn和Zn添加水平的提高而降低；腹部皮肤中类胡萝卜素含量则随Zn、Fe、Cu和Mn添加水平的提高而降低[22]。

2.4 环境对鱼类体色的影响

水体环境的变化不仅影响到鱼的生长速度，而且还跟鱼的体色变化息息相关。斑鳜能够根据所处环境中光线的强弱进行体色变化的调节，当光照强度增强时，斑鳜的黑色加深，当光照强度变弱时，斑鳜的黑色逐渐消褪，呈现黄色，在黑暗环境中，斑鳜的黄色、黑色会消失[23]。No等报道，水温对虾青素在虹鳟体内的沉积无显著性影响（P＞0.05），但影响类胡萝卜素的沉积[24]。Gouveia等在金鱼日粮中添加虾青素和小球藻，观察其对金鱼体色变化的影响，结果发现，水温在26～30℃时着色效果比22～24℃时着色效果好[25]。Vander等研究显示，水域环境的背景色也影响鱼的体色，在背景色为黑色的条件下，罗非鱼的体色变暗淡；在白色和灰色的背景色条件下，则体色发亮[26]。

3 小结

近年来，随着鱼类养殖集约化、规模化程度的提高，鱼类体色出现异常的现象也越来越普遍。影响鱼类体色因素主要涉及遗传因素、神经内分泌系统、饲料中的营养素以及养殖环境等因素，通过对影响鱼类体色变化因素的研究，为人工调控鱼类体色提供理论基础。

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