不同密度下木麻黄幼苗枝系特征变化的研究

张广帅等

摘 要 利用Strahler法对福建省长乐市大鹤国有防护林场内不同密度木麻黄一年实生幼苗的枝系特征进行统计分析。结果表明：木麻黄在密度II（5～10株/m2）时枝径比较大，冠幅表现出向上延伸及向外拓展的趋势，综合生长情况优于密度I（<5株/m2）和密度III（10～20株/m2）；上层位置（2/3～1H）表现出冠幅向上伸展的趋势，下层位置（0～1/3H）则表现为拓展冠幅的生长趋势，而中层位置（1/3～2/3H）介于两者之间，从而达到充分利用环境资源的目的。

关键词 木麻黄；植冠；分枝格局；构型差异

中图分类号 S792.93 文献标识码 A

Architectural Responses of Casuarina equisetifolia L

Seedlings to Different Population Density

ZHANG Guangshuai1，DENG Haojun1，YU Wei1，WU Chengzhen1，2，3，

HONG Wei1，2，LI Jian1，2，CHEN Can1，2，LIN Yongming1，2

1 College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China

2 Key Laboratory for Forest Ecosystem Process and Management of Fujian Province，Fuzhou，Fujian 350002，China

3 Wuyi University，Nanping，Fujian 354300，China

Abstract The branch characteristics of one-year old Casuarina equisetifolia L seedlings were surveyed and analyzed by the Strahler method in Dahe State-owned Forestry Centre，Changle County，Fujian Province. The results showed that C. equisetifolia with the density of 5-10 numbers per square meter had the highest ratio of branch diameter，whose crown showed a trend to uplift and expand with a better comprehensive living condition than the density of<5 and 10-20 numbers per square meter. Therefore，the upper part of C. equisetifolia showed a trend to uplift and the lower part to expand，as the middle part between the above tow parts. It suggested that the adaption of branch characteristics of C. equisetifolia L is to make full use of environment and resource.

Key words C. equisetifolia L；Crown；Branching pattern；Architectural variation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.004

沿海防护林不仅是沿海地区抵御风暴潮、海啸和海蚀等自然灾害的第一道防线，还具有防风固沙、含蓄水源、过滤海盐、防止沿海地区土壤盐渍化、调节小气候以及增加木材与薪材资源等生态经济功能[1]。木麻黄于20世纪60年代被从澳大利亚等地引入福建等地，是中国东南沿海防护林建设的重要组成部分。由于沿海存在持续性风吹、水分波动、土壤盐分等胁迫因素，各种胁迫形式的单一或综合作用影响着木麻黄的更新生长，从而降低其防护效益。在这种背景下，如何促进木麻黄的更新，成为保障沿海防护林的重要举措。因此本研究以沿海木麻黄防护林林下一年生实生苗为研究对象，分析不同高度实生苗的分枝角度、分枝率等构件参数的差异性，探讨构件参数受不同密度的邻体干扰下的变异趋势，以期为研究沿海防护林种群的适应性与更新机理提供理论参考。

植物分枝格局是植物构型分析的主要内容之一，主要由分枝率、分枝角度和枝长3个形态学性状决定[2]。植物分枝格局不但制约植物体叶、芽的空间分布、树冠的大小和形状，而且影响植物的光合作用、水分和养分的运输与吸收等生理功能，对森林生态功能的发挥具有重要作用[3-6]，而植物分枝格局的变异性是枝条适应外界环境变化而产生形态可塑性的结果，是植物体内部基因与外部环境相互作用的产物[7-8]。为了系统阐述外界环境对植物体枝系特征的影响机制，相关学者分别就植物体分枝格局对光照、空间、风等环境因子变化的响应特征展开研究[9-13]。

森林中的木本植物在更新过程中，以种子萌发的实生苗、树桩或树根的分蘖苗等为主要更新方式。在生长初期，物种为提高种群生存能力，选择幼苗聚焦生长方式改善小生境，但随着植物体的生长，聚焦空间过于狭小，种群内部必然出现竞争或干扰，结果导致个体的生长策略发生变化[14]。由于种内竞争的存在，物种以其枝、叶、根等构件的调整来拓展生存空间，空间大小对物种构件的生长反应和适应策略起着决定性的作用[15]，比较物种构件在不同空间内的生长差异，可以了解邻体植株间存在的竞争干扰效应[16-17]。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

福建省长乐市大鹤国有防护林场位于福建省东部沿海、闽江口南岸，东濒台湾海峡，地理坐标为北纬25°40′～26°04′，东经119°24′～119°59′，紧邻福州市长乐国际机场，其地势两面临山，中间地带为开阔的鹤上平原，属亚热带海洋性季风气候，年均气温19.3 ℃，年均降雨量1 383 mm，积温6 375.6 ℃，年实际日照时数1 837.6 h，无霜期333 d，空气相对湿度较大，土壤主要为滨海沙壤。林场防护林物种主要以木麻黄、湿地松（Pinus elliottii）、台湾相思（Acacia confuse）等树种为优势树种；灌木层物种极少，仅少量潺槁（Litsea glutinosa）、木豆（Canajus cajan）、牡荆（Vitex negundo）分布；草本层主要有苍耳（Xanthium sibiricum）、白茅（Imperata cylindrica）、大蓟（Cirsium japonicum）等。本研究选择的木麻黄幼苗为21年生人工纯林林下种子更新的一年生实生苗。21年生木麻黄平均胸径为21.14 cm，平均树高为13.02 m。所调查实生苗均位于木麻黄成株树冠下，光照条件受成株树冠影响较大。林下土壤平均含水率为3.36%，pH4.01，全氮、全磷、全钾含量分别为1.48、13.72、64.30 g/kg。

1.2 研究方法

样地设置在木麻黄21年生人工纯林群落中。（1）在基于群落调查的基础上，选取不同分布密度的由种子萌发形成的木麻黄当年实生苗为研究对象，划分为实生苗密度Ⅰ（<5株/m2）、实生苗密度Ⅱ（5～10株/m2）和实生苗密度Ⅲ（10～20株/m2）3个密度范围；（2）采用典型抽样法分别选定密度Ⅰ、密度Ⅱ、密度Ⅲ实生苗各24株作为样株；（3）在选定实生苗后，先测定树高、地径、冠幅、冠长，再按树冠顶部到树基的高度差分成3个层次：2/3～1H、1/3～2/3H、0～1/3H（H为幼苗高）；（4）在选定的每个幼苗的不同层次内调查所有着生的枝条（除具光合作用能力的小枝外），并记录分枝数；以Strahler法确定枝序[18-20]，即在植冠层内由外及内确定枝序，外层的第一枝为第一级，两个第一级相遇为第二级，两个第二级相遇后则为第三级，依此类推，如有不同枝级相遇，相遇后则取较高的作为枝级，用直尺和游标卡尺测定枝长、枝径，计算枝径比，算式如下。

1.3 数据处理与分析

对调查数据进行加权算术平均处理，用SPSS软件进行单因素方差分析，如果差异显著，再进行Turkey HSD检验。

2 结果与分析

2.1 不同密度下幼苗树冠总体结构

木麻黄幼苗冠幅在密度Ⅰ时显著大于密度Ⅱ和Ⅲ，不同密度对冠长、树冠率影响不大（表1），树高和地径生长方面则表现为密度Ⅰ和Ⅱ显著高于密度Ⅲ。木麻黄幼苗在密度控制下表现出以下的生长趋势：在低密度（<5株/m2）和中密度（5～10株/m2）条件下，木麻黄幼苗冠幅较大，树冠较开阔，幼苗生长较好；在高密度（10～20株/m2）条件下，因密度过大，限制幼苗生长，造成其树高、地径偏小。

2.2 不同密度下木麻黄幼苗的枝系特征

不同密度下木麻黄幼苗枝系结构的各参数存在明显的差异（表2）。分析结果表明，不同密度下木麻黄幼苗因分枝最高级仅为第二级，故总体分枝率等于逐步分枝率SBR1 ∶ 2，其存在一定差异性，其中密度Ⅰ与密度Ⅱ、Ⅲ差异显著（p<0.05），密度Ⅱ与密度Ⅲ无显著差异；枝径比（2 ∶ 1）则表现出密度Ⅱ显著高于密度Ⅰ和Ⅲ；一级枝的长度在密度Ⅰ时比密度Ⅱ和Ⅲ分别高出7.25、11.23 cm，差异显著，但二级枝长度三者间无显著差异；一级枝倾角与二级枝倾角表现趋势相似，即密度Ⅱ与密度Ⅰ、Ⅲ间存在显著差异，其中一级枝倾角为密度Ⅱ显著低于密度Ⅰ和Ⅲ，二级枝倾角为密度Ⅱ显著高于密度Ⅰ和Ⅲ。以上分析表明，木麻黄幼苗在不同密度下表现出波动性特征，即中等密度下枝径比较大，虽一级枝长度在较低密度时短，但其一级枝倾角小、二级枝倾角大的特性可起到冠幅向上延伸及向外拓展的作用，促进木麻黄幼苗生长。

2.3 不同层次木麻黄的枝系特征

不同层次的木麻黄幼苗枝系参数也存在明显的差异（表3）。分析结果表明，不同层次的逐步分枝率SBR1 ∶ 2存在一定差异性，其中2/3～1H与1/3～2/3H、0～1/3H间差异显著（p<0.05），1/3～2/3H与0～1/3H无显著差异；枝径比（2 ∶ 1）也表现出与逐步分枝率相似的趋势；一级枝的长度在0～1/3H时比1/3～2/3H和2/3～1H分别高出8.00、8.65 cm，差异显著，但二级枝长度三者间无显著差异；一级枝倾角与二级枝倾角表现趋势相似，即2/3～1H显著高于1/3～2/3H和0～1/3H间的一级枝倾角和二级枝倾角。以上分析表明，木麻黄幼苗在不同层次时其枝系特征具变异性，即上层位置的逐步分枝率和枝径比较大，具较小的一级枝长度及象征着冠幅向上伸展的一级枝倾角和二级枝倾角；下层位置逐步分枝率和枝径比较小，但具较长的一级枝和较小的分枝角以拓展冠幅；中层位置枝系特征则介于下层与上层的过渡阶段。

3 讨论与结论

由于植物固着生长，在整个生活史的不同生长发育阶段，其自身的生理生长及外部环境都处在不断变化中，在生长过程中树木的构件发育模式表现出一定的可塑性[21-22]。可见构件单元的配置及其动态变化特征反映了植物对空间、光等资源的利用特性及其在环境条件差异下的适应策略[23-24]。

冠长、冠幅、树高、地径是植物适应环境因子的直观指标[25]。从研究结果来看，木麻黄幼苗的分布密度与其生长情况存在明显的相关性，高密度条件下植物通过缩小冠幅来适应狭小的空间环境，进而降低了对外界资源的利用率，导致植株平均高度与地径均较小，与李昌龙等[26]对四翅滨藜的研究结果一致。分枝格局决定了植物对光资源的利用效率，同时也是对外界环境的一种响应。木麻黄在不同的环境条件下，枝系特征具有较强的变异性和形态可塑性：一方面，随着密度的变化，木麻黄各级枝条的枝系特征表现出较强的波动性，具体表现在中密度条件下，木麻黄逐级分枝率、枝径比、二级分枝长度、二级分枝角度较大，枝系特征兼顾冠幅向上延伸及向外拓展的作用，促进木麻黄幼苗生长；而密度过大或密度过小时，植株枝系特征无法最优利用资源，植株生长受限，均不利于幼苗生长。另一方面，不同层次的木麻黄枝系特征差异性显著，具体表现为逐级分枝率、枝径比、一级分枝长度大小依次为0～1/3H>1/3～2/3H>2/3～1H，分枝角度大小依次为2/3～1H>1/3～2/3H>0～1/3H，即下层以扩展冠幅为主，上层以向上伸展为主，从而达到对资源的有效利用。

防护林经营的核心是形成合理的林分结构，特别是形成适宜的树冠结构[27]。从木麻黄枝系特征与密度的关系看，在经营木麻黄及构建沿海防护林体系时，应该充分发挥树冠形态适应性以及枝系特征在其生长发育阶段中的可塑性，对林下更新幼苗进行人工干预，促进木麻黄林分的自我更新过程。

本研究仅对木麻黄幼苗在分枝格局上的变异特征进行比较分析，今后应在本研究基础上对枝、光合作用小枝、根等构件的综合变异特征开展进一步研究，并结合各种沿海胁迫因子（如不同风力、不同水分含量、不同盐浓度、不同光强度等），深入探讨木麻黄幼苗对沿海环境的适应方式及其构型的演化机理。

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责任编辑：林海妹