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外源添加微生物对连栽木麻黄幼苗生长的影响*

2021-12-31李建鹃

林业勘察设计 2021年3期
关键词:木麻黄盆栽芽孢

李建鹃

(福建省林业调查规划院,福州 350001)

木麻黄(Casuarinaequisetifolia)是木麻黄科木麻黄属常绿乔木,喜高温多湿气候,适生于海岸的疏松沙地[1]。该树种于20世纪50年代被引入我国沿海地区,具有生长迅速、防风固沙、适应性强、耐瘠薄干旱的特点,使沿海陆地生态系统得到恢复,沿海贫瘠沙地获得改良,成为我国重要的沿海防护林树种[2]。近年来,木麻黄老龄人工林更新困难,出现连栽障碍。随着栽植代数增加,木麻黄平均生物量、林分生物量与林分净生产力均呈逐渐下降趋势,植株出现生长发育不良、病虫害严重等现象,大量个体枝干折损或死亡,林分退化成疏残林地。研究表明,连栽障碍产生原因主要体现在三个方面:土壤肥力失衡及恶化、根系分泌物等引起的自毒作用、根际微生物群落失衡[3]。在连栽障碍成因及作用机理尚不明确的情况下,育林人员往往采取加大肥料和农药用量等措施来维持林分产量,然而效果并不显著。此举不但提高了生产成本,还导致了环境污染、土壤退化等一系列生态问题,使木麻黄的栽植陷入了恶性循环,严重制约了用材林资源的可持续发展[4]。本课题组前期通过对不同代数木麻黄根际土壤微生物进行测定,发现随着连栽代数的增加,土壤中的解淀粉芽孢杆菌、伯克氏菌等有益细菌减少,而尖孢镰刀菌等致病菌数量增加。因此,本研究以连栽木麻黄幼苗为研究对象,采集不同连栽代数木麻黄人工林土壤,进行盆栽试验,测定外施解淀粉芽孢杆菌、伯克氏菌、尖孢镰刀菌后,木麻黄幼苗株高、叶绿素含量、植物酶活变化,初步探究外源微生物对木麻黄幼苗植株生长的影响。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

福建惠安赤湖国有防护林场位于泉州市惠安县东南部的崇武半岛,东经118°55′,北纬24°35′,属亚热带海洋性季风气候,年均气温19 ℃,无霜期306 d,年均降水量1 033 mm,年均日照时数2 112 h;土壤为风积沙土性土壤。该林场栽植有3个不同代数的木麻黄人工林。第一代木麻黄林(FCP)栽植于1987年,在杂木林皆伐后火烧炼山,用实生木麻黄苗造林,调查时林龄33 a;第二代木麻黄林(SCP)栽植于2011年,在一代木麻黄林(32 a林龄)采伐迹地上用实生苗造林,调查时林龄9 a;第三代木麻黄林(TCP)栽植于2014年,在二代木麻黄林(30 a林龄)采伐迹地上用实生苗造林,调查时林龄6 a。

1.2 材料来源

供试土壤采集自泉州惠安赤湖国有林场木麻黄人工林FCP、SCP、TCP。该地土壤类型为含沙量多、颗粒粗糙的砂质土,通气性能好但保水性能差、渗水速度快。

供试木麻黄幼苗是惠安赤湖国有林场提供的惠安1号苗,其抗逆性好、造林成活率高。幼苗移栽前株高35 cm,移栽后将其自带土抖掉,栽植到供试土壤中,浇透水,定植一个月。

1.3 试验设计

采集惠安赤湖国有林场不同连栽代数的木麻黄人工林土壤进行盆栽试验。共计三种不同的土壤,分别为木麻黄一代林土壤、连栽二代林土壤和连栽三代林土壤。

根据前期筛菌结果,确定施加的有益菌为解淀粉芽孢杆菌、伯克氏菌,有害菌为尖孢镰刀菌。待木麻黄幼苗定植后,对一代、二代、三代土种植的盆栽苗进行不同处理,分别是:①不额外加任何物质或微生物,做空白对照;②施加解淀粉芽孢杆菌菌悬液;③施加伯克氏菌菌悬液;④施加尖孢镰刀菌菌悬液。细菌菌悬液用LB培养基振荡培养48 h,离心后用无菌水调节浓度使菌悬液OD600=0.5;真菌菌悬液用1/4液体PDA振荡培养48 h,双侧纱布过滤后离心,用无菌水重悬。菌悬液每14 d施加一次,每次每盆加30 mL,共6个重复。

1.4 测定方法

对不同代数的土壤种植木麻黄幼苗进行不同处理后,每月用米尺测量各株幼苗的树高,加菌处理三个月后测定其叶绿素含量和植物酶活。采用吸光光度法测定叶绿素含量;采用氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性;采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性;采用紫外吸收法测定过氧化氢酶活性(CAT)活性;抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性测定参照程玉静[5]等的方法。

2 结果与分析

2.1 微生物处理对盆栽木麻黄株高的影响

株高是重要的生物量指标之一。生物量是最直接反映植株生长状况的生物指标[6]。施加芽孢杆菌、施加伯克氏菌对不同代数土壤种植的盆栽木麻黄幼苗生长均有促进作用,施加镰刀菌对不同代数土壤种植苗影响不同(图1)。连栽一代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌、镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗株高月增量均值与空白处理相比分别增加了46.51%、42.63%、45.73%。连栽二代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌、镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗株高月增量均值与空白处理相比分别增加了19.10%、22.47%、8.99%。连栽三代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌的盆栽木麻黄幼苗株高月增量均值与空白处理相比分别增加了1.73%、3.90%,而施加镰刀菌的减少了22.51%。

图1 微生物处理对盆栽木麻黄株高的影响

2.2 微生物处理对盆栽木麻黄叶绿素含量的影响

叶绿素含量是植物光合作用的一种体现,植物对光能的吸收和转换直接受叶绿素含量的影响[7]。施加芽孢杆菌、伯克氏菌对不同代数土壤种植的盆栽木麻黄幼苗叶绿素含量均有促进作用,施加镰刀菌对不同代数土壤种植苗影响不同(图2)。

图2 微生物处理对盆栽木麻黄叶绿素含量的影响

与空白处理相比,连栽一代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌、镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗叶绿素含量分别增加了2.54%、81.92%、81.96%;连栽二代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌、镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗叶绿素含量分别增加了12.26%、37.00%、66.50%;连栽三代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌的盆栽木麻黄幼苗叶绿素含量分别增加了1.39%、1.53%,而镰刀菌处理减少了2.36%。

2.3 微生物处理对盆栽木麻黄超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

SOD、POD、CAT和APX通过协同作用抑制膜脂过氧化,防御活性氧自由基对细胞膜的损伤[8],是植物体内活性氧自由基清除系统的保护酶[9]。施加芽孢杆菌、镰刀菌对不同代数土壤种植的盆栽木麻黄幼苗SOD活性均有促进作用,施加伯克氏菌对不同代数土壤种植苗影响不同(图3)。与空白处理相比,连栽一代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌、镰刀菌的木麻黄幼苗SOD活性分别增加了0.42%、2.64%、3.18%;连栽二代林土壤种植时,施加芽孢杆菌和镰刀菌的木麻黄幼苗SOD活性分别增加了0.31%、3.84%,而伯克氏菌处理减少了0.37%;连栽三代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌、镰刀菌的木麻黄幼苗SOD活性分别增加了7.63%、8.75%、17.13%。

图3 微生物处理对盆栽木麻黄SOD活性的影响

2.4 微生物处理对盆栽木麻黄过氧化物酶(POD)活性的影响

施加伯克氏菌对不同代数土壤种植的盆栽木麻黄幼苗POD活性均有抑制作用,施加芽孢杆菌、镰刀菌对不同代数土壤种植苗影响不同(图4)。连栽一代林土壤种植时,施加伯克氏菌、镰刀菌的木麻黄幼苗根际土壤POD活性与空白处理相比分别减少了31.48%、31.28%,而芽孢杆菌处理增加了17.47%。连栽二代林土壤种植时,施加芽孢杆菌和伯克氏菌的木麻黄幼苗POD活性与空白处理相比分别减少了30.13%、13.15%,而镰刀菌处理增加了16.86%。连栽三代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、施加伯克氏菌的盆栽木麻黄幼苗POD活性与空白处理相比分别减少了3.58%、2.62%,而镰刀菌处理增加了1.68%。

图4 微生物处理对盆栽木麻黄POD活性的影响

2.5 微生物处理对盆栽木麻黄过氧化氢酶活性(CAT)活性的影响

施加伯克氏菌对不同代数土壤种植的盆栽木麻黄幼苗CAT活性均有抑制作用,施加芽孢杆菌、施加镰刀菌对不同代数土壤种植苗影响不同(图5)。连栽一代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌和镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗CAT活性与空白处理相比分别减少了14.40%、24.63%、38.72%。连栽二代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗CAT活性与空白处理相比分别增加了68.23%、69.76%,而伯克氏菌处理减少了58.38%。连栽三代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、伯克氏菌、镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗CAT活性与空白处理相比分别减少了7.15%、40.02%、42.66%。

图5 微生物处理对盆栽木麻黄CAT活性的影响

2.6 微生物处理对盆栽木麻黄抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的影响

施加芽孢杆菌、伯克氏菌、镰刀菌对不同代数土壤种植的盆栽木麻黄幼苗APX活性影响不同(图6)。连栽一代林土壤种植时,施加伯克氏菌、镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗APX活性与空白处理相比分别增加了5.85%、4.31%,而芽孢杆菌处理减少了16.21%。连栽二代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗APX活性与空白处理相比分别减少了9.32%、14.73%,而伯克氏菌处理增加了8.40%。连栽三代林土壤种植时,施加芽孢杆菌、施加镰刀菌的盆栽木麻黄幼苗APX活性与空白处理相比分别增加了5.79%、52.59%,而伯克氏菌处理减少了1.79%。

图6 微生物处理对盆栽木麻黄APX活性的影响

3 结论

芽孢杆菌处理能促进盆栽木麻黄幼苗的生长,但随着连栽代次的增加,促进作用逐渐减小;伯克氏菌处理同样能够促进盆栽木麻黄幼苗的生长,提高幼苗叶绿素含量。镰刀菌处理后,盆栽木麻黄幼苗增长量随种植土壤连栽代次的增加而下降。三种处理后盆栽木麻黄幼苗单一酶活性变化不明显,植物生长的促进可能是因为多种酶综合作用或其他更复杂的原因。综上所述,三种微生物处理均能促进木麻黄幼苗的生长,芽孢杆菌和伯克氏菌作为有益菌如何调节木麻黄生长,而一般为有害菌的尖孢镰刀菌为何同样促进了幼苗生长,需要进一步深入研究。

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