陆栖线蚓研究概况

陈静，蒋万祥

(枣庄学院 生命科学学院，山东 枣庄 277160)

线蚓(Enchytraeid 或 potworms)隶属于环节动物门，环带纲颤蚓目线蚓科，为世界性分布的小型寡毛类.全球目前已记录的线蚓约700余种[1-4]，32属[5-6].广泛分布于非洲、南美洲和南极洲，欧亚大陆的大部分区域，北美洲、格陵兰岛，其分布地涉及淡水、陆地和海洋，乃至极端环境如极地冰川[7]等.

绝大部分线蚓营陆栖生活，在土壤生态系统中起着重要的作用，被称为“生态系统工程师”[8].国际学者对线蚓分类及生态学方面的研究相较于其它寡毛类比较滞后.本文就线蚓的分类学研究、分布及生物多样性、在生态系统中的功能及发展趋势进行简要分析.

1 线蚓科分类学研究

1.1 线蚓科的分类特征和依据

线蚓科寡毛类具有一般环节动物的形态特征：头部由口前叶和围口节组成，同律分节，除第一节和最后一节，一般每体节背腹各有2束刚毛；两侧对称、真体腔、雌雄同体等.线蚓体长一般在1-40mm.体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮构成.一般环带前皮肤腺较环带后多，性成熟个体XII、XIII节皮肤腺细胞增厚形成环带，XII节刚毛脱落.由脑、围咽神经节、腹神经索构成神经系统.消化道一般由口、咽、食道、肠道和肛门组成.血液循环系统为闭管式.线蚓一般行有性生殖，即雌雄同体，异体受精，以卵茧(cocoon)的方式排出体外.部分种类可进行断裂生殖(fragmentation)[9].

线蚓科分类的主要依据是：体长与体节数；皮肤腺形态及分布；刚毛形态结构与分布；脑的形态结构；消化道及其附属物；消化肾管和肾管的分布与结构特征；体腔球的形态；生殖腺及生殖器官的形态结构等.

1.2 线蚓科分类学研究现状

自1774年Müller发现第一个线蚓Lumbricillus lineatus 以来，有关线蚓的研究即相继开展.早期的分类学家主要基于线蚓外部形态和生殖器官等内部形态特征的比较对种和亚种进行直观地归类，整理.由于线蚓变异相当复杂，且没有统一的鉴定特征以描述物种，对其进行分类和系统学研究难度较高，故同物异名和异物同名现象非常普遍.

19世纪晚期，欧洲各国研究人员对线蚓科环带动物开展了大量的研究工作.Grube于1851年建立了寡毛纲(Oligochaeta).1879年，Vejdovsky发表关于该科最早的一部专著 “Monographie der Enchytraeiden”.1884年，Vejdovsky从解剖学方面对寡毛类作了详尽的描述，发表 “system und Morphologie der Oligochaeten”，是关于寡毛类最早的综述，将寡毛目划分为10科并对其进行了描述，但对线蚓科并未做详细介绍.Beddard 于1900年发表 “Monograph of the order Oligochaeta”.

19世纪末，20世纪初，大量物种被发现.英国学者Stephenson于1930年出版了寡毛类分类著作《The Oligochaeta》，详细描写了寡毛类的生物学和生态学等特征，其中线蚓科包含17个属，但线蚓科的系统位置并没有解决.Cernosvitov于1937年发表 “Systema der Enchytraeiden” 一文，该文对线蚓科进行了一次系统的修订，除了对线蚓科系统发育进行讨论外，还描述了他认为的可以接受的303个种和69个可疑种，并初步确定了该科动物的分类特征.

随后，整个20世纪，对线蚓科的记载不仅包括了淡水、海洋、陆地等不同生态环境，而且涉及热带、温带、寒带(极地)等各种大陆气候区.其中Stephenson、Cernosvitov、Nielsen、Christensen、Coats、Dózsa-Farkas等对欧洲各国以及南、北美洲、澳大利亚等地线蚓的研究工作做出了突出贡献[3].

1959～1963年，Nielsen和Christensen系统整理并描述了欧洲各国线蚓，发表“the Enchytraeidae, critical revision and taxonomy of European species”系列专著[1,10,11].该文是在Cernosvitov的基础上，较系统的对欧洲种类进行重新整理，并尝试用染色体数目作为种类鉴定特征.虽然该文没有完整的对非欧洲种类进行完整的描述，而且并没有完全遵照国际动物命名法规，但他们对该科的划分依然被后人沿用，奠定了线蚓科现代分类学基础.

随后Tynen，Nurminen等对欧洲和北美的线蚓进行了系统的整理，撰写和发表一系列文章，如：1969年二人合作完成了“A key to the European littoral Enchytraeidae (Oligochaeta) ”一文；1975 年Tynen发表 “A Checklist and Bibliography of the North American Enchytraeidae (Annelida: Oligochaeta)”.“Aquatic Oligochaeta of the World”[12]一书提及线蚓科21属.上述的工作主要集中在北半球[3].

60年代末Bell，Righi以及他的学生Christofensen等开始对南美洲特别是巴西等地线蚓进行调查，经过30多年的研究，迄今已发现线蚓科24个新种[13].关于南非线蚓的研究也有零星报道.

随着描述的物种增多，自20世纪中叶开始，人们尝试着寻找可靠的分类特征.1959年，Nielsen & Christensen在“the Enchytraeidae, critical revision and taxonomy of European species”一文中尝试利用染色体数目对线蚓进行分类.1996年，Schmelz利用形态学特征与蛋白质条带相结合的方法对线蚓进行物种鉴定[14]；1998年，Schirmacher用RAPD-PCR方法鉴定两个相似陆栖线蚓[15].

1.3 环节动物门环带纲线蚓科的分类地位

尽管线蚓科其种类众多，属于寡毛类第二大科，但对其分类地位和科间进化过程至今都缺乏了解.Coates于1987[16-17]和1989年[18]，依据形态性状对线蚓科进行了系统发育关系研究，将原隶属线蚓科的Propappus提升为Propappidae科，并将其作为研究线蚓科系统发育的外类群.与此相反，分支系统学的研究表明Enchytraeidae和Crassiclitellata互为姐妹群.如果将新科Propappidae也包括在内的话，Propappidae和Enchytraeidae似乎不互为姐妹群.2008年，Marotta等人将分子和形态学特征结合分析发现，Crassiclitellata从属于lumbriculid-hirudinean分支，此类群与Enchytraeidae 和 Propappidae组成的类群互为姐妹群[19].

1.4 线蚓科系统发育研究现状

线蚓科内水平系统发育关系研究发展缓慢.1905年Eisen最初把线蚓科分为4个亚科：Mesenchytraeinae中线蚓亚科(中线蚓属)，Enchytraeinae 线蚓亚科(线蚓属、Michaelsena)、Achaetinae 裸线蚓亚科(裸线蚓属)、Lumbricillinae 丝线蚓亚科(Lumbricillinae)包含其余所有12属.Cejka把线蚓科分为 Fridericiinae，Mesenchytraeinae 和Henleinae 3个亚科[20].Michaelsen 认为线蚓科寡毛类与仙女虫科和螵体虫科具有直接的亲缘关系[21,22]，Stephenson持不同意见.Stephenson提出了寡毛类各类群间亲缘关系，而线蚓科可能起源于Phreodrilidae，即现今Haplotaxidae.线蚓科各类群则根据刚毛形状、数目、背血管起始等形态性状分为几个类群：1，以Henlea为中心的Buchholzia、Bryodrilus、Aspiododrilus、Fridericia 和 Distichopus；2，以 Enchytraeus为中心的Marionina、Lumbricillus和 Michaelsena；3，Achaeta、Mesenchytraeus、Stercutus、Litorea 和Chirodrilus 各属独立.其中Henlea属依据其是否有消化道盲囊分为Henlea Friend、Henleanella Friend 和 Hepatogaster Cejka 3个亚属[23].Cernosvitov认为线蚓科应分为六个亚科[24].Chekanovskaya认为线蚓科和仙女虫科具有共同的祖先[25].

到20世纪70年代后期，随着系统学研究方法的发展和对线蚓科寡毛类研究的重视和认识的深入，分类学家尝试在系统发育研究的基础上来构建线蚓科级分类阶元和属级分类阶元的系统关系.例如：1989年Coates对线蚓科11属103种物种的129个形态学性状在属级水平上对其亲缘关系进行分析.研究结果显示，裸线蚓亚科(Achaetinae)为非单系群，在分析的11个属中，仅裸线蚓属(Achaeta)、丝线蚓属(Lumbricillus)、白线蚓属(Fridericia)、Randidrilus和Enchytronia属为单系群，其余7属为复系类群，而玛利安蚓属(Marionina)最为紊乱，需进行重新修订[18].2010年，Christensen 和Glenner通过对核基因和线粒体基因共4977个碱基的分析，表明在研究的10个属中，除线蚓属和带丝蚓属外，其它8属构成单系群[26].同年，Erséus et al. 基于12S、16S、28S、18S rDNA和 COI 研究了线蚓科14个属的系统发育关系，他认为半线蚓和裸线蚓聚为一支，其余12属聚为一支.12属中丝线蚓属(Lumbricillus)和玛丽安蚓属内关系紊乱，其它10属为单系群[4].

综上所述，虽然经历了200多年的研究，也产生了一系列的分类系统，但合理的进行种属鉴定，仍然是当前该科研究所面临的主要障碍.

1.5 我国线蚓科研究现状

我国对线蚓科的研究实际始于上世纪90年代，早期研究力量十分薄弱，主要是一些零星的新种描述.1907年，Stewart从我国西藏采得标本，经Stephenson研究、报道，其中包括线蚓科寡毛类一种Henlea ventriculosa[27].这是关于我国线蚓最早的记述.陈义于1959年发表<<环节动物，中国动物图谱>>一书，其中包括线蚓科球肾白线蚓Fridericia bulbosa一种.1979年，梁彦龄等报道西藏冰川线蚓一新属新种华线蚓属Sinenchytraeus Liang & Hsü, 1979[28].近二十年来，我国对线蚓科研究有了长足的进步.1992年梁彦龄和谢志才记载了浙江天目山线蚓科4属8种.1999年以后，谢志才、王洪铸、陈静、沈琦等对长江流域、西南地区和长白山地区的陆栖线蚓进行了研究，目前我国经记载的线蚓科种类达17属94种[29-46]，占世界经记录线蚓种类的1/8，改变了中国线蚓科寡毛类种类贫乏的传统观点.

2 线蚓在生态系统中的功能及研究概况

2.1 线蚓在生态系统中的功能

线蚓一般生活在土壤的表层，在土壤有机质分解和营养物质矿化等过程起着直接或间接的作用，被称为“生态系统工程师”[47, 8].线蚓主要以微生物和腐殖质碎屑为食，约80%的种类食腐生植物，20%的线蚓以腐生的动物为食物来源.通过取食、消化对有机质分解和土壤氮循环产生直接作用；通过其掘穴、排泄物形成孔道影响土壤微团聚体结构及其它土壤生物[48,49].该类群处于食物链的底端，与土壤中的各种污染物密切接触，其种类构成与群落结构可对环境的改变如土壤pH、湿度、污染发生、杀虫剂、施肥等做出相应的反应，在土壤环境的生物监测和环境保护研究中有着广泛的用途，是评估土壤生态系统健康与否的理想指示类群[50-52]，也是评价全球气候变化(如气温的升高、CO2浓度的波动和降雨量的减少引起的土壤干旱等)的理想生物[53].

2.2 线蚓与环境的关系

在已报道700余种线蚓，其中大部分种类为陆生，少部分种类如中线蚓属和Cernostvitoviella可以生活在淡水环境如泉水、溪流和淡水湖泊等，真正的淡水种类可能仅有Barbidrilus paucisetus一种[54].少数是完全生活于海洋的属种，如Grania属、史氏蚓属Stephensoniella和Randidnus属.

线蚓分布广泛但广布类群比较少，一般具有明显的地理分布格局.温带地区，线蚓种类和密度均较高，热带地区相对较低.半线蚓主要分布在南半球及中国的南部，苔丝蚓Bryodrilus，Buchholzia、Cognettia、Oconnorella主要分布在全北区[55].通常潮湿的地方，如农田，草场，森林等生境有线蚓的存在，但是，不同物种对环境具偏好性，如Cognettia sphagnetorum为嗜酸性物种，主要分布在pH较低，酸性较高的土壤中，最适生存环境为pH 3.6-3.8[56,57]；裸线蚓属的种类一般生活在中性土壤[58].

不同类型的生态系统中，线蚓的物种组成、密度、生物量有很大差异.在酸性土壤及营养物质比较贫乏的生态系统如北方森林，线蚓是土壤动物中的主要类群.潮湿的针叶林，灌草丛(moors)以及草原，密度最高[59]；落叶林、农田较低.在落叶林线蚓密度可达每平方米5，700条到108，000条[60].无论就线蚓的种类还是数量而言，温带地区均较多，平均密度可达10，000条到 140，000条每平方米[59].热带地区，密度相对较低，仅1000到5000条每平方米[61].

影响线蚓群落分布的因素是多种多样的，包括气候条件，还包括植被类型、土壤类型、凋落物、有机质含量、含水量、pH、山体海拔高度等诸多因素.Lageralöf等研究表明不同耕作方式对线蚓生物量和物种组成具有一定影响[62].Beylich 和 Achazi研究发现土壤含水量与线蚓密度、繁殖率和个体长度有关；含水量低线蚓密度也低，但含水量高时线蚓丰度并不一定高.当含水量小于5%时，线蚓密度非常低；室内研究发现当含水量小于15%时，线蚓繁殖率下降，而当含水量高时，线蚓个体较大[63].线蚓还出现垂直分布上的变化，随着秋季的到来，线蚓逐渐上移至枯枝落叶层[64].线蚓生物量和密度也有季节变化，年均密度约为20 000-60 000条每平方米[50].Maraldo et al.[53]等通过长达6年的研究发现干燥和温度升高会使线蚓的密度和生物量呈现显著下降的趋势，同时还会影响线蚓物种组成.Graefe & Beylich研究认为线蚓物种组成随着土壤酸性的变化发生改变，在pH值为4.2时，物种组成将彻底改变[52].向土壤中添加石灰，线蚓群落组成和丰富度将会发生变化[65,66]).

在国内，森林和农田土壤动物群落结构方面的研究已有不少，但均未直接涉及线蚓，关于线蚓生态和生物多样性的信息很少，对其在生态系统中的作用、功能还不够重视，缺乏系统的研究.仅王洪铸对衡山、武汉珞珈山的线蚓现存量及其与环境的关系进行了研究[67]；陈静2009年对长白山地区的线蚓多样性及其与土壤、有机质、氮、钾等其它环境因子的关系进行了研究[29].从这些研究中知道，我国线蚓生物多样性很丰富，是土壤动物群落中生物量较高的类群，对土壤动物群落生物量的变化起重要作用，同时线蚓的分布受土壤类型和土壤理化性质的影响.

3 总结与展望

回顾线蚓科研究历史和现状，以下方面研究亟待改进：(1)文献资料零散、匮乏；(2)由于属、种水平鉴定的工作量大、专业性强，线蚓的分类学和系统发育位置及其内部的系统发育关系依然是研究的难点；(3)线蚓分布广泛、资源丰富，现有的研究具有地域性和种类的局限性；(4)土壤的复杂性，人们对线蚓分布、生殖发育和活动规律等知识的缺乏等限制了线蚓生态学的发展，线蚓生态学研究同样具有地域和种类的局限性，且缺乏深度；(5)中国的线蚓研究尚处于初级阶段.

因此，针对以上问题，将传统的分类方法和分子生物学技术相结合，合理的增加样品、尝试更多的分子标记并结合其它相关特征综合分析是线蚓分类学家和系统发育学家的共同选择，这也是今后土壤线蚓学工作者面临的一项新的挑战；开展大范围的线蚓资源调查，摸清线蚓资源和分布状况；在大范围资源调查的基础上，利用先进的技术在研究空白地区逐步开展线蚓的生态学研究，特别是线蚓与其它群落的关系、线蚓对生态系统的贡献以及对环境变迁和人为干扰的响应；深入开展中国的线蚓研究，我国幅员辽阔，地跨古北界和东洋界，很多地区都具有非常独特的生境，植被类型和土壤类型具有明显的地带和区域性，土壤线蚓的情况也必然多种多样，因此广泛开展线蚓的研究十分必要；整合、汇编信息和资源，编写线蚓研究的专著.

[1]Nielsen C O, Christensen B. The Enchytraeidae Critical revision and taxonomy of European species. Natura Jutlandica, 1959, 8-9: 1-160.

[2]Nakamura Y. Checklist of enchytraeids (Oligochaeta: Enchytraeidae) of the world [J]. Miscellaneous Publication of the Tohoku National Agricultural Experiment station, 2000, 24: 29-104(In Japanese with English abstract).

[3]Martin P, Martinez-Ansemil E, Pinder A, Timm T, Wetzel M J. Global diversity of oligochaetous clitellates ("Oligochaeta"; Clitellata) in freshwater [J]. Hydrobiologia, 2008, 595: 117-127.

[4]Erséus C, Rota E, Matamoros L, De Wit P. Molecular phylogeny of Enchytraeidae (Annelida, Clitellata) [J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, 57(2):849-858.

[5]Schmelz R M, Collado R. An updated checklist of currently accepted species of Enchytraeidae (Oligochaeta, Annelida) [J]. Landbauforschung - vTI Agriculture Forestry and Research, 2012, 357: 67-87.

[6]Christensen B, Dózsa-Farkas K. A new genus Globulidrilus and three new enchytraeid species (Oligochaeta: Enchytraeidae) from Seoraksan National Park (Korea) [J]. Journal of Natural History, 2012, 46(45-46): 2769-2785.

[7]Hartzell P, Nghiem J V, Richio K J, Shain D H. Distribution and phylogeny of glacier ice worms (Mesenchytraeus solifugus and Mesenchytraeus solifugus rainierensis) [J]. Canadian Journal of Zoology, 2005, 83:1206-1213.

[8]Hartzell P, Nghiem J V, Richio K J, Shain D H. Distribution and phylogeny of glacier ice worms (Mesenchytraeus solifugus and Mesenchytraeus solifugus rainierensis) [J]. Canadian Journal of Zoology, 2005, 83(9): 1206-1213.

[9]Lavelle P, Bignell D, Lepage M, Wolters V, Roger P, Ineson P, Heal OW, Dhillion S. Soil function in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers [J]. European Journal Soil Biology, 1997, 33: 159-193.

[10]Nielsen C O, Christensen B. The Enchytraeidae. Critical revision and taxonomy of European species. Natura Jutlandica, 1961, 10 ( S1): 1-23.

[11]Nielsen C O, Christensen B. The Enchytraeidae. Critical revision and taxonomy of European species. Natura Jutlandica, 1963, 10 (S2): 1-19.

[12]Brinkhurst R O, Jamieson B G M. Aquatic Oligochaeta of the World[M]. Toronto: University of Toronto Press, 1971, 1-860.

[13]Römbke J. The role of Gilberto Righi in the development of tropical microdrile taxonomy [J]. The 7th international symposium on earthworm. ecology · Cardiff · Wales · 2002. Pedobiologia, 2003, 47(5-6): 405-412.

[14]Schmelz R M. Additional morphological traits facilitate enchytraeid determination [J]. Newsletter on Enchytraeids, 1996, 5:45-46

[15]Schirmacher A, Schmidt H, Westheide W. RAPD-PCR investigations on sibling species of terrestrail Enchytraeus (Annelida: Oligochaeta) [J]. Biochem Syst Ecol, 1998, 26: 35-44.

[16]Coates K A. Phylogenetic analysis of sorne Enchytraeidae (Annelida:Oligochaeta) parsimony analysis of structural characters[D]. University of Victoria, 1987.

[17]Coates K A. Phylogenetics of some Enchytraeidae (Annelida: Oligochaeta): a preliminary investigation of relationships to the Haplotaxidae [J]. Hydrobiology, 1987, l55: 91-106.

[18]Coates K A. Phylogeny and origins of Enchytraeidae [J]. Hydrobiology, 1989, 180: 17-33.

[19]Marotta R, Ferraguti M, Erséus C, Gustavsson L M. Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology [J]. zoological journal of the linnean society, 2008, 154, 1-26.

[20]Cejka B. Die Oligochaeten der Russischen in den Jahren 1900-1903 unternommenen Nordpolarexpedition. I. über eine neue Gattung der Enchytraeiden (Hepatogaster) [J]. Mémoires de l'Academie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg 8e série, Classe Physico-Mathematrque, 1910, 29(6): 1-29.

[21]Michaelsen W. Zur Stammgeschichte und Systematik der Oligochöten, insbesondere der Lumbriculiden [J]. Archiv für Naturgeschichte, Berlin, 1921, 86(8): 130-141.

[22]Michaelsen W. Schmarotzende Oligochöten nebst Erörterungen über verwandtschaftliche Beziehungen der Archioligochöten [J]. Mitteilungen aus dem Staatsinstitut und Zoologischen Museum in Hamburg, 1926, 42: 91-103, 3 figs.

[23]Stephenson J. On some African Oligochaeta [J]. Archivio Zoologico Italiano, 1930, 14: 485-511.

[24]Cernosvitov L. System der Enchytraeiden [J]. Bulletin de l’Association Russe pour les recherches scientifiques a Prague, 1937, 5: 263-295.

[25]Chekanovskaya O V. Aquatic Oligochaeta of the USSR. Keys to the fauna of the USSR, 78. Academy of sciences of the USSR [J]. Institute of Zoology, 1981, 1-513.

[26]Christensen B, Glenner H. Molecular phylogeny of Enchytraeidae (Oligochaeta) indicates separate invasions of the terrestrial environment [J]. Journal of Zoological Systematics and evolutionary research, 2010, 48: 208-212.

[27]Cernosvitov L. Oligochaeta from Tibet [J]. Proceedings of Zoological Society of London, 1941, 111: 281-287.

[28]梁彦龄,许智芳,张德宁.西藏冰川上线蚓科一新属新种[J]. 动物分类学报, 1979, 4 (4):312-315.

[29]陈静. 中国陆栖线蚓科环带动物分类学与生态学研究[D]. 中国科学院水生生物研究所, 2009.

[30]Wang H Z, Xie Z C, Liang Y L. Records of Enchytraeidae (Clitellata) from the People's Republic of China [J]. Hydrobiologia, 1999, 406: 57-66.

[31]Xie Z C, Wang H Z, Liang Y L. Studies on the Enchytraeidae (Oligochaeta, Annelida) of China. I. On new species and new records of the genus Hemienchytraeus [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1999, 23(4): 352-358.

[32]Xie Z C, Liang Y L, Wang H Z. Taxonomic study on Fridericia (Enchytraeidae, Oligochaeta) along the Changjiang (Yangtze) Basin [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1999, 23(s1): 158-163.

[33]Xie Z C, Liang Y L, Wang H Z. Two new species of Fridericia (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Changbaishan Mountain, Jilin Province, China [J]. Species Diversity 2000, 5(1): 53-58.

[34]Xie Z C, Liang Y L, Wang H Z. Enchytraeus chaoyangensis, a new terrestrial culture species (Enchytraiedae, Oligochaeta) from north-east of China [J]. Acta Hydrobiologica, 2000, 42(1-2): 69-72.

[35]Xie Z C, Liang Y L, Wang H Z. A taxonomic study of Bryodrilus (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Changbaishan Mountain, China [J]. Species Diversity, 2000, 5(2): 93-101.

[36]Chen J, Xie Z C. Bryodrilus fuscistriatus, a new enchytraeid species (Oligochaeta: Enchytraeidae) from northeastern China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2006, 119(2): 195-201.

[37]Chen J, Xie Z C, He S P. A Taxonomic Study of Oconnorella (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Changbaishan Mountain, China [J]. Zoological Science, 2006, 23(10): 917-922.

[38]Chen J, Xie Z C. Fridericia dianchiensis sp. nov. (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Yunnan Province, China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2008, 121(2): 283-288.

[39]Chen J, Xie Z C. Fridericia liangi sp. nov. (Enchytraeidae, Oligochaeta) from Changbaishan Mountain, China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2009, 122(4): 399-404.

[40]Xie Z C, Rota E. Four new terrestrial species of Marionina (Clitellata, Enchytraeidae) from China and re-examination of M. hoffbaueri Möller [J]. Journal of Natural History, 2001, 35(10): 1417-1431.

[41]Xie Z C, Liang Y L, Wang J. Fridericia nanningensis, a new terrestrial enchytraeid species (Oligochaeta) from south-western China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2001, 114(1): 275-279.

[42]Xie Z C. Mesenchytraeus gigachaetus, new name, a replacement name for Mesenchytraeus megachaetus Shen et al., 2011 [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2012, 125(1): 18-18.

[43]Shen Q, Chen J, Xie Z C. Mesenchytraeus megachaetus, a new enchytraeid with enlargened ventral chaetae (Annelida, Clitellata) from ChangbaishanMountain, China [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2011, 124(2): 127-133.

[44]Shen Q, Chen J, Xie Z C. Mesenchytraeus monodiverticulus sp. nov (Annelida: Clitellata: Enchytraeidae) from Changbai Mountain, with a key to Mesenchytraeus with enlarged chaetae [J]. Proceedings of the Biological Society of Washington, 2012, 125(3): 215-227.

[45]Shen Q, Chen J, Xie Z C. Mesenchytraeus anisodiverticulus, a new enchytraeid with enlarged ventral chaetae (Annelida, Clitellata) from north-eastern China [J]. Italian Journal of Zoology, 2012, 79(1): 86-91.

[46]沈琦. 长白山线蚓科(环节动物门, 环带纲)分类学研究[D]. 中国科学院水生生物研究所, 2012.

[47]Williams B L, Griffiths B S. Enhanced nutrient mineralization and leaching from decomposing Sitka spruce litter by enchytraeid worms [J]. Soil Biology and Biochemistry, 1989, 21, 183-188.

[48]Lüri M, Setölö H, Haimi J, Pennanen T, Fritte H. Influence of Cognettia sphagnetorum (Enchytraeidae) on birch growth and microbial activity, composition and biomass in soil with and without wood ash [J]. Biology and Fertility of Soils, 2001, 34: 185-195.

[49]Langmaack M, Wiermann C, Schrader S. Interrelation between soil physical properties and Enchytraeidae abundances following a single soil compaction in arable land [J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 1999, 162: 517-525.

[50]Jönsch S, Römbke J, Didden W. The use of enchytraeids in ecological soil classification and assessment concepts [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2005, 62: 266-277.

[51]Didden W, Römbke J. Enchytraeids as indicator organisms for chemical stress in terrestrial ecosystems [J]. Ecotoxicology and environmental safety, 2001, 50: 25-43.

[52]Graefe U, Beylich A. Critical values of soil acidification for annelid species and the decomposer community [J]. Newsletter on Enchytraeidae, 2003, 8: 51-55.

[53]Maraldo K, Schmidt IK, Beier C, Holmstrup M. Can field populations of the enchytraeid, Cognettia sphagnetorum, adapt to increased drought stress？ [J]. Soil Biology & Biochemistry,2008, 40:1765-1771.

[54]Stites D L. Population and production dynamics of an enchytraeid worm in a subtropical blackwater river [J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic sciences, 1987, 44: 1469-1474.

[55]崔永德. 云南湖泊寡毛类环节动物研究[D]. 中国科学院水生生物研究所, 2008.

[56]Abrahamsen G. Influence of temperature and soil moisture on population density of Cognettia sphagnetorum (Oligochaeta-Enchytraeidae) in cultures with homogenized raw humus [J]. Pedobiologia, 1971, 11: 417-424.

[57]Standen V, Latter P M. Distribution of a population of Cognettia sphagnetorum (Enchytraeidae) in relation to microhabitats in a blanket bog [J]. Journal of Animal Ecology, 1977, 46: 213-229.

[58]Graefe U, Schmelz R M. Indicator values, strategy types and life forms of terrestrial Enchytraeidae and other microannelids [J]. Newsletter on Enchytraeidae, 1999, 6: 59-67.

[59]Didden W A M. Ecology of terrestrial Enchytraeidae [J]. Pedobiologia, 1993, 37: 2-29.

[60]Kairesalo P. Ecology of Enchytraeids in meadow forest soil in southern Finland [J]. Annales Zoologici Fennici, 1978, 15: 210-220.

[61]Römbke J, Collado R, Schmelz R M. Abundance, distribution and indicator potential of enchytraeid genera (Enchytraeidae, Clitellata) in secondary forests and pastures of the Mata Atlantica [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2007, 31, 139-150.

[62]Lagerlöf J, Andren O, Paustian K. Dynamics and contribution to carbon flows of enchytraeidae (Oligochaeta) under four cropping systems [J]. Journal of Applied Ecology, 1989, 26:183-199.

[63]Beylich A, Achazi R K. Influence of low soil moisture on enchytraeids [J]. Newsletter on Enchytraeidae, 1999, 6: 49-58.

[64]Phillipson J, Abel R, Steel J, Woodell S R J. Enchytraeid numbers, biomass and respiratory metabolism in a beech woodland [J]. Wytham Woods, Oxford. Oecologia, 1979, 43: 173-193.

[65]Cole L, Bradford M A, Shaw P J A, Bardgett R D. The abundance, richness and functional role of soil meso- and macrofauna in temperate grassland -a case study [J]. Applied Soil Ecology, 2006, 33: 186-198.

[66]Black H I J, StandenV, Piertney S, MacDonald C, Evershed R P, Bull I D. The impact of environmental change on the functional role of enchytraeids in grassland [J]. Newsletter on Enchytraeidae No. 8. Proceedings of the Fifth International Symposium on Enchytraeidae. Department of Soil Quality, Wageningen University, Wageningen, 2003, 77-80.

[67]王洪铸. 中国小蚓类研究[M]. 北京: 高等教育出版社, 2002, 1-228.