香榧叶片中8种矿质元素年周期季节性变化规律

2014-01-22刘萌萌曾燕如江建斌章凯丽喻卫武

经济林研究 2014年2期

刘萌萌，曾燕如，江建斌，章凯丽，喻卫武

(浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江临安 311300)

矿质营养对植物生长发育、产量的形成和品质的改善有重大影响[1-2]，适宜的矿质元素水平及其平衡是优质高产的基础[3]。叶片是植物合成光合产物的主要器官，能够为植物营养及生殖生长提供碳水化合物[4]，其矿质元素的丰缺直接影响着叶片光合作用能力的大小，进而影响植物的生长发育。叶片营养分析已成为了解植物体内营养状况和矿质营养研究的一种基本手段[5-7]。

榧树Torreya grandis系裸子植物红豆杉科Taxaceae榧属Torreya常绿乔木，其商品化栽培的唯一栽培类型香榧Torreya grandis‘Merrillii’是我国特有的珍贵多用途经济干果树种，其发源地和主产区在浙江会稽山区[8]。香榧营养丰富，其种仁含油率为54.6％～61.5％，蛋白质含量为12.1％～16.4％，其种仁含有17种氨基酸，风味独特，为干果中的珍品[9]。由于嫁接繁殖及规模造林技术的突破，从本世纪初开始，香榧产业发展迅速，仅浙江省每年造林就接近2 000 hm2。但是，目前有关香榧周年营养需求的研究报道甚少，生产管理中最重要的施肥环节缺乏理论指导，普遍存在着盲目施肥的现象。为了了解香榧周年生长期内的营养状况，从而为香榧的科学施肥提供理论依据与技术指导，文中测定并分析了香榧生长期内叶片中矿物质元素含量的动态变化曲线，现将研究结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2012～2013年在浙江农林大学东湖校区国家林业局林木良种基地的香榧试验林中进行。研究的香榧树龄为(2＋10)年(即砧木为2年生榧树，嫁接后生长了10年)，树体生长正常，并已进入结果期。

1.2 方法

试验采用随机区组设计，每5株为1小区，重复3次。从2012年5月15日开始，每隔1个月采样1次，至2013年3月15日止共取样10次。随机摘取香榧树冠中部东、南、西、北四个方向的1年生枝条1～2个，每株采枝条4～8个，剪下枝条上的叶片装袋带回实验室。2月为树体生长活动缓慢期，故没有采样分析。

将样品带回实验室后用自来水和蒸馏水冲洗干净，再用去离子水冲洗，并用滤纸进行干燥处理，即于105℃温度条件下杀青30min，并于65℃下烘干至恒重，然后用粉碎机(DFT-50，温岭市林大机械有限公司)粉碎样品并将其混合均匀；用H2SO4-H2O2联合消煮液消煮待测样品。分别采用凯氏定氮法、钼蓝比色法、原子吸收分光光度法[10]依次测定其氮、磷和钾、钙、镁、铜、锰、锌含量。采用Excel 2007和SAS 9.2对所测定的数据进行统计分析。

2 结果与分析

不同生长发育时期香榧叶片中8种矿质元素含量的测定结果见表1。

表1 不同生长发育时期香榧叶片中8种矿质元素含量的测定结果†Table 1 Contents of eight mineral elements in T.grandis leaves at different growth and development periods

2.1 香榧叶片中氮、磷、钾元素含量的季节变化曲线及其差异分析

2012年5月至2013年3月测定的所采样品中氮、磷、钾元素含量的变化曲线如图1所示，其变化规律与香榧种子的生长发育(5～9月)及雌花芽分化(9月以后)的周期有关。

由图1可知，N元素含量总体变化不大，其最大值出现在2013年3月，最小值出现在2012年6月，总体下降幅度为26.9％，而2012年5～6月的下降幅度为26.5％。这是因为2012年6月香榧种子开始生长膨大，在种子膨大初期，叶片中的N含量因供给种子生长而有所下降；2012年7～8月种子充实后处于内部物质旺盛转化期，直至2012年9月种子成熟及后续的3个月，叶片中的N含量相对稳定，没有明显的变化趋势。

图1 不同日期采摘的香榧叶样中氮、磷、钾含量的季节变化曲线Fig.1 Seasonal changes of N,P and K contents in T.grandis leaves picked at different dates

P元素含量从种子膨大初期至次年1月一直呈现下降趋势，总的下降幅度为54.0％，其中2012年5～6月下降23.1％。种子充实及物质转化期至种子成熟期，叶片中的P元素含量相对稳定，方差分析结果(见表1)也说明，这段时期叶片中P元素含量的变化并无显著差异；种子成熟后叶片中P元素含量又呈现下降趋势，至2012年12月降为最低值。

K元素作为多种酶的活化辅助因子，能够促进作物蛋白质的合成、碳水化合物的代谢及运输[11]。2012年5～6月叶片中的K含量下降，下降幅度为36.2％；2012年6～7月叶片中的K含量有所增加；2012年7月至年底叶片中的K含量有所波动，但相对稳定，变幅不大；2012年11月以后叶片中的K含量又开始下降，2012年11月至2013年1月其下降幅度为31.5％，此期是花芽分化期及根系旺盛生长期[9]；2013年3月叶片中的K含量要高于1月的。从2012年5月中旬至2013年3月，叶片中的K含量总体下降幅度为48.2％。

在整个采样过程中，P元素含量的平均值为2.34mg/g，而叶片中N和K元素含量一直保持着较高的水平，其平均值分别为18.46和10.83mg/g。从N、P、K这三种元素的年动态变化规律来看，2012年5～6月种子体积生长期N、P、K元素的含量均有不同程度的下降：其中K元素含量的下降幅度最大，达36.2％；种子发育内部物质转化期，这三种元素的含量变化不大；2012年9月种子采收后，N元素含量变化不大，而P、K元素含量均有所下降，尤其是K元素含量，下降幅度为5.74％。

2.2 香榧叶片中钙、镁元素含量的季节变化曲线及其差异分析

2012年5月至2013年3月测定的所采样品中钙、镁含量的变化曲线如图2所示。

图2 不同日期采摘的香榧叶样中钙、镁含量的季节变化曲线Fig.2 Seasonal changes of Ca and Mg contents in T.grandis leaves picked at different dates

从图2中可以看出，2012年5～11月香榧叶片中的钙含量大致呈上升趋势，而5月中旬叶片中的钙含量处于整个年周期的最低水平；2012年11月至2013年1月有小幅下降，此时是花芽分化期及根系旺盛生长期；而2013年1～3月的测定值却大幅增加。因为Ca是较难移动的元素[12]，所以随着时间的推移，Ca的含量会不断升高。

叶片中的镁含量在整个生长周期有小幅波动，总体呈下降趋势(如图2所示)。方差分析结果(见表2)也表明，从种子速生期(2012年5月初至6月底)直至种子成熟期(2012年9月)，叶片中的Mg含量有所下降，但下降前后叶片中Mg含量的差异并不显著，而香榧属于种仁含镁丰富的干果[9]，说明叶片中的Mg并不是种子Mg的供应源；种子采收后是香榧的花芽分化期，2012年9月种子采后的一个月内叶片中镁元素含量下降明显，随后却缓慢下降，此时叶片中的镁有可能供应花芽分化；1月以后叶片中的镁含量又逐渐增加。

2.3 香榧叶片中锰、铜、锌元素含量的季节变化曲线及其差异分析

2012年5月至2013年3月测定的所采样品中锰、铜、锌含量的季节变化曲线如图3所示。

由图3可知，叶片中锰元素的含量，2012年5月初较低(55.41mg/kg)，2012年6月中旬开始快速上升，至2012年11月中旬达到最大值(126.04mg/kg)，随后有所回落。

图3 不同日期采摘的香榧叶样中锰、铜、锌含量的季节变化曲线Fig.3 Seasonal changes of Mn,Cu and Zn contents inT.grandis leaves picked at different dates

在种子体积速生期至种子发育成熟期，叶片中的Cu含量总体上呈现出先上升而后又急剧下降的变化趋势；2012年种子采摘后的10月至2013年的1月，叶片中的Cu含量保持相对稳定的状态；2013年的1～3月呈现出上升趋势。从图3中可以看出，2012年5～10月香榧叶片中Cu含量的最高值出现在7月份，滞后于香榧速生期(6月份)1个月，而最低值出现在10月份，又滞后于香榧采收日期(9月份)一个月，说明叶子中Cu元素的积累和流失与果实的快速发育和收获存在着直接的关系，种子的快速发育时期树体对Cu元素的吸收量增大，而果实采摘后树体对Cu元素的吸收量下降(图3)。

种子体积膨大期叶片的Zn含量由26.02mg/kg下降到17.15mg/kg，降幅为34.1％，至2012年10月中旬又呈现上升趋势，然后再下降，至次年3月又呈现上升趋势，在翌年种子体积增长期又呈下降趋势。这一变化规律说明，种子体积生长与香榧花芽的形成对Zn有一定的需求量，而种子发育内部物质转化期对Zn的需求量不大，叶片对Zn有所积累。

2.4 香榧叶片中各种矿质元素间的相关性分析

对香榧叶片中氮N、磷P、钾K、钙Ca、镁Mg、锰Mn、铜Cu、锌Zn元素进行了相关性分析，结果见表2。表2表明，P和K呈现出显著的正相关，P和Mg具有极显著的正相关，而P和Ca、Mn则呈现出显著的负相关，这说明香榧叶片中P和K、P和Mg的吸收有相互促进的作用，而P和Ca、P和Mn的吸收则存在着拮抗作用；K和Mg存在着显著的正相关关系，且含量丰富；N和各矿质元素间的相关性不显著，但N元素是营养生长所必需的。此外，叶片中Ca和Zn间存在着显著的正相关关系。

表2 香榧叶片中各种矿质元素之间的相关系数†Table 2 The correlation coefficients between different mineral elements in T.grandis leaves

3 讨论

本实验对香榧叶片中8种矿质元素含量进行了为期11个月的测定，并对各矿质元素含量的动态变化规律及其相互间的关系进行了初步的研究，结果发现，在整个采样过程中，叶片N、K含量的平均值分别为18.40和10.83mg/g，Ca含量的平均值为11.38mg/g，其次是Mg和P，其周年的平均含量分别为3.71和2.34mg/g。

从本实验结果来看，2012年5月第1次采集的香榧叶片其N、P、K含量显著高于种子膨大至种子生长、发育、成熟期的2012年6～9月这4个月中相应的元素含量，但这3种大量元素在此4个月中其含量变化不明显(见表1)。种子膨大(速生)初期尤其是2012年5月中下旬的15～20天的时间内，种子细胞分裂较快，故对3种元素的需求量较大，在植株开花结实期，这些元素由营养体(茎、叶)运往花和果实(生殖器官)。因此，种子膨大初期叶片中的三大元素优先供应种子生长，种子膨大期淀粉、总糖大量积累[13-14]，从而导致叶片中的N、P、K含量下降。随着种子体积膨大的结束，果壳的逐渐形成，种子进入内部充实期，种子对N、P、K元素的需求减少。在种子成熟后即种子采摘以后，气温逐渐下降，根部活力下降，且香榧树体进入雌花芽分化的第2、第3阶段及来年种子的缓生期[9]，叶片中的N、P、K含量继续下降，至次年1月主要用于营养生长的N元素含量呈现回升趋势，而P、K含量继续呈现下降趋势，以满足其生殖生长的需要。戴文圣等人[15]的研究结果表明，香榧林地土壤及种子中大量元素N、P、K含量丰富，但土壤中这三种元素比例失调；土壤有效P、K含量在一定范围内与种子中的P、K含量似有相关性。本实验着重研究叶片中的矿质元素，叶片中的N、P、K这三个元素之间，仅P、K之间相关显著，而土壤中并不缺乏三大元素，但它们彼此间比例失调。因此建议，在经营管理上，施肥前应进行土壤诊断，以便合理施肥，节约成本，以免造成施肥过多而引起的面源污染及有毒重金属的积累与污染，实验中已发现，大量施肥特别是有机肥与化肥混施，土壤中的Cd、Pb、Na含量有提高的趋势。

香榧种子中钙、镁含量较多。Mg作为叶绿素的组成成分，在整个香榧生长过程中起着不可或缺的作用；同时，P和Mg具有极显著的正相关，P和Ca呈显著的负相关。因此，施肥时要考虑这些元素间的作用及其相互关系。

在对各个矿质元素的比较分析中发现，除了Ca、Mn、Cu在种子体积膨大初期2012年5月至6月没有下降外，其他几种元素含量均呈现下降的变化趋势，这说明，种子体积膨大初期叶子可能为种子生长发育提供了一部分的N、P、K、Mg、Zn，而种子中的Ca、Mn、Cu则可能主要不是来源于叶片。作为重金属，Cu、Zn在种子中的含量丰富，但其含量在安全范围以内，且样品间的变异系数小。因此，施用含有这些元素的肥料时要多加注意。此外，2012年5～6月也是香榧营养枝的生长期[9]，也要消耗一部分营养，这也可能是造成叶片中可移动元素含量下降的原因之一。就Mn元素而言，仅有关于香榧林地土壤的研究报道，香榧林地不缺Mn[15]，而其他方面的研究尚未见诸报道。

鉴于香榧叶片中不同矿质元素间的协调或拮抗作用，在施肥时应该注意各种矿质元素用量比例的调整，以保证香榧树体营养均衡，植株健康，以利于其早实及产量的提高。

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