板栗总苞与坚果表型多样性及其相关关系研究

2014-01-22刘国彬兰彦平王金宝刘建玲兰卫宗

经济林研究 2014年2期

刘国彬，曹均，兰彦平，王金宝，刘建玲，兰卫宗

(1.北京市农林科学院农业综合发展研究所，北京 100097；2.北京市怀柔板栗试验站，北京 102206)

板栗Castanea mollissimaBlume是壳斗科Fagacea栗属Castanea植物，分布于我国26个省(市、区)，适应性强，是重要的生态经济兼用树种。我国板栗资源丰富，根据《中国果树志·板栗卷》[1]统计，2005年全国有记录的栗资源为335个，自然界仍然存在着众多尚未发掘的类型，保存着丰富的表型多样性。表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合体现，是植物在其分布区内各种环境下的遗传变异[2]。植物群体表型变异研究已经取得了一定进展，如张英等[3]发现榆叶梅野生群体性状在群体间和群体内存在广泛的变异，且群体内变异是主要变异来源；陈勇等[4]发现五列木5个天然群体内单株间各表型性状的差异均达到显著或极显著水平，叶片各表型性状间存在一定的相关关系。此外对芒果[5]、核桃[6]、文冠果[7]、五味子[8]、滇楸[9]等自然居群和柿属[10]、油橄榄[11-12]、锥栗[13]种质表型变异方面的研究文献较多，分别阐明了这些树种的表型多样性水平、变异程度。板栗表型多样性研究也取得了一些进展[14-16]，但关于板栗农家品种总苞与坚果表型变异及其表型性状间相关关系的研究较少。研究板栗农家品种的遗传多样性，对其表型性状的变异程度、相关关系进行综合分析，有利于板栗资源的收集与评价；另一方面，板栗果实由总苞与坚果(种子)构成，研究板栗总苞与坚果间的相关性，有利于丰富板栗发育生物学的研究内容。

文中从板栗总苞与坚果表型性状方面综合探讨了板栗的表型多样性，并对总苞与坚果表型性状间的相关关系进行了分析，以期为板栗资源评价以及发育生物学研究积累资料。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为‘怀丰’、‘慕田峪6号’、‘北庄8号’、‘良乡1号’和‘高岭1号’，分别采集于北京的怀柔、房山和密云，树龄为20～30 a，于2012年9月板栗成熟期在树冠外围中部随机采集成熟板栗的总苞和坚果(不少于30个)。

1.2 试验方法

板栗总苞形态指标及坚果形态指标的测定方法按照《中国果树志·板栗卷》[1]与《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南·板栗》[17]中规定的方法进行，每个品种至少测量30个总苞和坚果；测量表型指标包括总苞长度(总苞长)、总苞宽度(总苞宽)、总苞高度(总苞高)、总苞体积、总苞质量、坚果高度(坚果高)、坚果宽度(坚果宽)、坚果厚度(坚果厚)、坚果体积及坚果单粒质量；测量所有数据并进行记录，再录入Excel软件进行初步整理，作为统计分析的原始数据。

1.3 统计分析

利用Microsoft Of fi ce Excel 2007、DPSv7.05等统计分析软件对原始数据进行统计分析，计算变异系数(Variable Coef fi cient,Cv)，进行方差分析、多重比较及相关分析。

2 结果与分析

2.1 板栗总苞与坚果表型变异分析

5份板栗种质10个表型性状的测定分析结果分别如表1和表2所示。

由表1和表2可知，不同板栗资源总苞与坚果性状表现出相似的变异趋势。板栗总苞长度、总苞宽度、总苞高度及坚果高度、宽度、厚度6个性状的变异较小，变异系数(Cv)均在5％～10％之间，性状表现稳定；总苞体积、总苞质量以及坚果质量、坚果体积4个性状的变异幅度大，多数性状变异系数在10％～25％之间，总苞质量和总苞体积的变异程度大(多数种质Cv＞15％)，表型多样性丰富，‘高岭1号’和‘怀丰’的坚果质量与坚果体积变异幅度大(Cv＞15％)，具有丰富的变异。

数据表明，不同种质间的性状变异存在一定差异。‘怀丰’的总苞体积变异系数最小(仅为14.83％)，‘高岭1号’的总苞体积变异系数最大(21.65％)；‘北庄8号’的总苞质量变异系数最小，‘高岭1号’的总苞质量变异系数最大，变异程度也最大；‘良乡1号’坚果质量与体积的变异系数均最小，而‘高岭1号’坚果质量与体积的变异系数均最大；其余各性状较为稳定。比较发现，以‘高岭1号’品种内变异程度最大，其余种质的变异表现不明显。

2.2 板栗种质间坚果性状的多重比较分析

采用单因素方差分析法分别对5份种质同一表型性状进行分析，结果见表3。方差分析结果表明，除坚果厚度外(P=0.056 6＞0.05)，板栗总苞、坚果其他各性状在不同处理间存在极显著差异(P＝0.000 1＜0.01)。

基于Duncan法对板栗的不同种质间的表型性状差异进行多重比较(各性状的平均值与差异显著性如表1所示)。根据多重比较结果可知，同一种质不同性状间，同一性状不同种质间均存在不同程度的差异，不存在果实性状差异完全不显著的两个种质。

多重分析结果发现，‘良乡1号’与‘高岭1号’在总苞长度、宽度、体积及坚果高度、厚度、体积、质量上存在显著或极显著差异，其余各项差异不显著；‘良乡1号’与‘怀丰’在总苞高度上差异不显著，其余存在极显著差异；‘良乡1

号’与‘慕田峪6号’在总苞长度、宽度、高度、体积及坚果高度、宽度上存在显著或极显著差异，其余各项差异不显著；‘良乡1号’与‘北庄8号’在总苞性状及坚果高度、宽度上存在显著或极显

著差异，其余性状差异不显著。

表1 板栗总苞与坚果性状变异分析结果†Table 1 Variation analysis of involucres and nut characteristics in C.mollissima

表2 板栗果实性状变异系数Table 2 Variation coefficient of fruit characteristics in C.mollissima ％

表3 同一性状不同板栗种质间方差分析结果Table 3 Variance analysis result of characteristics among different C.mollissima germplasms

‘高岭1号’与‘怀丰’在总苞质量及坚果宽度、质量上差异存在显著或极显著差异，其余差异不显著；‘高岭1号’与‘慕田峪6号’在总苞高度及坚果高度、宽度、质量上存在极显著差异，其余性状差异不显著；‘高岭1号’与‘北庄8号’在坚果厚度上差异不显著，在总苞性状及坚果其它性状上存在显著或极显著差异。

‘怀丰’与‘慕田峪6号’在总苞高度、质量及坚果高度、质量、体积上存在显著或极显著差异，其余性状之间的差异不显著；‘怀丰’与‘北庄8号’在总苞长度、宽度、高度、体积及坚果高度、宽度、质量、体积上存在极显著差异，其余性状之间的差异不显著。

‘慕田峪6号’与‘北庄8号’在总苞性状及坚果高度、宽度上存在极显著差异，其余各性状差异不显著。

2.3 板栗总苞与坚果性状间的相关分析

利用DPSv7.05软件对5份板栗种质总苞与坚果性状的相关性进行综合分析，结果见表4。

表4 板栗总苞与坚果主要性状间相关系数†Table 4 Correlation coefficients of main characteristics of involucres and nut in C.mollissima

从表4中可以发现，板栗总苞长度、总苞宽度、总苞高度、总苞质量以及坚果高度、坚果宽度、坚果厚度及坚果单粒质量间存在一定的相关关系。板栗总苞质量与总苞长度、宽度、高度及坚果高度、厚度、质量呈正相关，而坚果单粒质量与总苞质量、坚果长度、宽度、厚度呈正相关，与总苞长度、宽度、厚度相关性不显著，说明坚果单粒质量的大小与坚果表型大小密切相关，同时也说明坚果的发育与总苞大小关系不太密切。

3 结论与讨论

3.1 板栗表型多样性

表型性状差异是基因的遗传变异在外部形态上的反映，表型多样性是遗传多样性与环境多样性相互作用的结果，丰富的表型多样性对于板栗实生选种具有重要意义。有研究认为果实纵径、横径等形态性状的变异系数小于15％，是相对稳定的植物学性状，并将此作为果实表型性状变异程度的界限[18-20]。马玉敏等[14]发现野生板栗坚果纵径(即坚果高度)变异系数在5.2％～13.1％，横径(即坚果宽度)变异系数在10.5％～14.6％，性状相对稳定；单粒质量变异系数在15.4％～26.6％，变异程度较大，遗传多样性丰富。刘国彬等[15]也发现杂交板栗F1代坚果高、宽、厚表型性状较为稳定，变异系数范围分别为5.35％～8.20％、6.64％～9.00％、11.47％～14.86％，而平均单粒质量变异程度大，变异系数在17.07％～23.90％。本研究中，板栗总苞长度、总苞宽度、总苞高度及坚果高度、宽度、厚度6个性状变异系数在5％～10％范围内，表现出稳定性，与前人的研究结果相同；文中不同板栗种质内总苞体积与质量、坚果体积与质量的变异程度不尽相同，经分析认为人工栽培与不同产区单一授粉树的设置可能是导致本研究中部分种质单粒质量变异程度低的原因，从而造成在坚果单粒质量变异程度上与野生板栗、杂交板栗存在一定程度的差异。

不同板栗种质的基因不同，与环境条件相互作用后形成了独特的表型特征。本研究中，同一板栗种质内不同表型性状的变异程度不同，不同板栗种质间同一表型性状存在显著或极显著差异，从而有利于不同种质间的分类。

3.2 板栗总苞与坚果的相关性

板栗果实由总苞与坚果组成，坚果由总苞包被，位于总苞内部。夏仁学等[21]认为板栗总苞的生长发育与其内部是否存在坚果没有明显关系，也即表明总苞的发育不依赖于内部坚果的发育，但总苞的存在与发育是其内部坚果生长和发育的基础。经分析发现，板栗总苞质量大小与总苞长度、宽度、高度及坚果高度、厚度、质量呈正相关，而坚果单粒质量的大小与总苞质量、坚果长度、宽度、厚度呈正相关，与总苞长度、宽度、厚度相关性不显著，这就进一步说明，虽然总苞的存在与坚果是否存在无相关关系，但随着总苞的发育，总苞质量的大小与其内部坚果的发育呈正相关关系；同样，坚果质量的发育与总苞质量的发育也呈正相关关系。

我国栽培板栗的历史悠久，在长期的生产实践中，板栗经人工选择及与环境互作，形成了不同的形态特征，表现出了丰富的表型变异，从而为选育板栗优良品种提供了丰富的材料，本文阐述了板栗总苞与坚果表型性状间的相关关系，为今后进一步开展板栗发育生物学研究奠定了基础。

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