模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物基质质量的影响

肖银龙，涂利华，* ，胡庭兴，陈保军，杨永贵，张 健，李贤伟，胡红玲

(1.四川农业大学林学院，雅安 625014;2.四川省洪雅县林场，眉山洪雅 620365)

在过去几十年中，大气N沉降迅速增加［1-2］，并且这种增加趋势在未来数十年仍将持续下去［3］。森林生态系统受到大气N沉降增加的强烈影响，集中体现在氮沉降对森林碳循环过程、氮循环过程、生物多样性等方面的影响［4-6］。

凋落物分解过程是生态系统碳循环和养分循环的关键过程，凋落物基质质量是影响凋落物分解过程的决定性因素［7-9］。凋落物的基质质量被定义为凋落物的相对可分解性，依赖于构成组织的易分解成分和难分解成分(如木质素)的组合情况、组织的养分含量和组织结构［10］。N沉降对凋落物分解过程的影响主要体现在两方面:一是直接影响凋落物各种成分的分解过程而作用于凋落物分解，二是通过改变凋落物化学成分间接影响后续凋落物分解过程［11］。笔者及所在团队前期对华西雨屏区(全球目前已报道的N沉降最严重的地区［12］)3种竹林凋落物分解过程对模拟N沉降的响应进行了研究，结果表明模拟N沉降显著影响了竹林凋落物分解进程［13-16］。氮沉降是否会影响以及如何影响竹林凋落物基质质量，进而影响后续凋落物分解进程?

以往的研究主要集中于N沉降对凋落物分解的直接影响，然而有关N沉降对凋落物基质质量的影响却缺乏相应关注［17］。

本研究以华西雨屏区大面积栽植的苦竹(Pleioblastusamarus)林为对象，通过施氮的方式模拟N沉降增加情景，研究凋落物基质质量对模拟大气N沉降的初期响应，以期为预测该地区大气N沉降持续增加的情况下森林凋落物分解动态提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于四川省洪雅县柳江镇(29°42'N，103°14'E)。该地区属于中亚热带湿润性山地气候，年平均气温14—16℃，1月平均气温6.6℃，7月平均气温25.7℃。20 a(1980—2000年)平均年降水量为1489.8 mm，年内降水分布不均，主要集中在6—8月，年平均相对空气湿度82%，试验地为2000年退耕还林工程建成的苦竹林，郁闭度为0.9，株数密度为52000株/hm2，平均竹高为5 m，平均胸径为2.3 cm，林褥厚度为1.2 cm(2007年底)，土壤为紫色土。

1.2 试验设计

2007年10月，在苦竹林内选择具有代表性的林分作为N沉降的试验样地。在样地中建立12个3 m×3 m的样方，每个样方间设＞3 m宽的缓冲带，用NH4NO3进行模拟N沉降处理，设4个水平:对照(CK，0 g N·m－2·a－1)，低N(LN，5 g N·m－2·a－1)，中N(MN，15 g N·m－2·a－1)和高N(HN，30 g N·m－2·a－1)，每个水平3个重复。将年施用量平均分成12等分，从2007年11月—2010年12月，每月下旬对各处理定量地施N，具体方法是将各水平所需NH4NO3溶解至1 L水中，用喷雾器在该水平样方中的土壤表面来回均匀喷洒，对照只喷洒等量的清水。

1.3 样品采集，处理与测定

于2009年12月在样地内的每个样方中安放3个0.5 m×0.5 m×0.3 m的方形凋落物收集框，凋落物收集框用1 mm孔径的尼龙网制成。于2010年1月开始每半个月收集1次框中的凋落物，具体收集方法为每次施N前收集1次凋落框中的样品，每次施N半个月后收集1次凋落框中的样品，每个月将每个样方中的3个收集框中2次收集到的凋落物合为一个样品，测定凋落组分的碳(C)、氮(N)、磷(P)、木质素和纤维素的含量。N、P待测液用浓硫酸-高氯酸(LY/T 1271—1999)消煮法制备。N用凯氏定氮仪测定，P用钼锑抗比色法测定(LY/T 1270—1999)。C用外加热重铬酸钾氧化法测定(LY/T 1237—1999)。凋落物木质素、纤维素含量用酸性洗涤纤维法［13］测定。所有分析均做3个重复。

1.4 数据处理

纤维素和木质素含量的计算公式如下:

式中，WS为称取植物样品的烘干重;W1为抽滤后坩埚的烘干重;W2表示降解结束后，经过再次抽滤后的坩埚的烘干重;W3表示坩埚在马福炉中加热后的干重。

应用SPSS16.0软件(SPSSInc.，USA)对数据进行重复测量方差分析(repeated measures ANOVA)，和多重比较以及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 模拟氮沉降对凋落物C、N和P元素含量的影响

自然状态下(CK)，苦竹凋落叶和凋落枝中C含量在一年中随着季节的变化有较明显的变化(P＜0.001)，叶和枝中C含量波动范围分别为367—473 mg/g和414—492 mg/g(图1，表1)。模拟N沉降对凋落叶和凋落枝中的C含量影响很微弱(P值分别为0.067和0.065)，对凋落叶和凋落枝C含量影响范围分别不超过3.7%和 1.4%(表 1)。

表1 华西雨屏区苦竹人工林凋落物中几种主要元素和物质含量重复测定方差分析结果Table 1 Results of repeated measures ANOVA of indices concentrations of substrate quality of litter in a P.amarus plantation，Rainy Area of West China

图1 模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹人工林凋落叶和凋落枝C、N和P元素含量的影响Fig.1 Effects of simulated N deposition on C，N and Pconcentration of fresh fallen leaves and twigs in a P.amarus plantation，Rainy Area of West China

自然状态下(CK)，苦竹凋落叶和凋落枝 N 元素含量分别为(5.13±0.22)mg/g 和(3.09±0.16)mg/g(图1，表1)。与CK相比，模拟N沉降各处理均显著增加了凋落叶中N元素含量，增幅在18%—33%之间(表1)。模拟N沉降对凋落枝中N含量的影响没有其对凋落叶中N含量影响明显，只有MN显著增加了凋落枝中的N含量，HN和LN与CK差异不显著。模拟N沉降对两种凋落物组分的N元素含量的季节动态均未造成显著影响。

试验期间，虽然在样地中发现有少量凋落箨，但在凋落框中只收集到很少量的凋落箨，未达到单独制取待测样的要求，因此本次实验对其忽略不计。

由图1可见，两种凋落物组分P元素含量均具有显著的季节动态，其中凋落叶的P含量明显表现为春、秋季高，夏季低(图1)。自然状态下(CK)，苦竹凋落叶和凋落枝中P元素含量分别为(1.84±0.13)mg/g和(0.81±0.07)mg/g(表1)，模拟N沉降各处理显著增加了凋落叶P元素含量，增幅为16%—23%。虽然模拟N沉降各处理均表现出增加了凋落枝中P元素含量，增幅在6%—28%之间，但仅有HN和MN与CK之间差异达显著水平。此外，本研究发现凋落叶和凋落枝中N和P元素含量均呈现线性正相关关系(图2)。

图2 华西雨屏区苦竹人工林凋落叶和凋落枝氮磷元素含量的关系Fig.2 Relationships between N and P concentrations of fresh fallen leaves and twigs in a P.amarus plantation，Rainy Area of West China

2.2 模拟氮沉降对凋落物木质素和纤维素含量和C/N比的影响

自然状态下(CK)，苦竹凋落叶中木质素和纤维素含量分别占其干重的(10.74±0.83)%，(25.37±1.01)%，凋落枝中木质素和纤维素含量分别为(21.22±0.68)%，(22.92±1.52)%(表 1)。凋落枝中的木质素含量高于凋落叶中木质素含量，大约为凋落叶中木质素含量的2倍，而凋落叶中的纤维素含量略高于凋落枝的中纤维素含量。模拟N沉降处理对凋落叶和凋落枝中木质素与纤维素含量影响均不显著(表1，图3)。

自然状态下(CK)，苦竹凋落叶和凋落枝中 C/N 比分别为82.00±4.24和153.95±14.31(表 1)。各处理凋落枝中C/N比均大于凋落叶中C/N比。相对于CK，各模拟N沉降处理显著降低了凋落叶中C/N比，降幅在16.92%—27.80%之间。虽然各模拟N沉降处理均降低了凋落枝中C/N比，但仅有MN与CK达显著水平，MN处理下，凋落枝中C/N比降低幅度为14.63%。各模拟N沉降处理均未对苦竹凋落物两种不同组分的C/N比的季节动态造成显著影响(表1，图3)。

3 讨论

本研究发现模拟N沉降显著增加了苦竹凋落物两种组分中的N、P含量，主要可能有以下几个原因:首先，该苦竹林仍处于N限制状态［18］，N沉降有利于土壤有效N水平的提升，满足了苦竹生长对N素的需求，导致苦竹对N素吸收速率相应增加;其次，对该试验地的前期研究发现施N增加了苦竹细根的生物量、增强了细根代谢活动水平、增加了土壤微生物生物量C以及与N、P相关的土壤胞外酶活性［19-20］。苦竹细根生物量增加和代谢活动增强能够促进地下部分对养分元素的摄入［21］，因此增加了苦竹细根对地上部分养分元素的供应，进而本试验中表现出凋落物中养分元素含量的增加;而苦竹林土壤微生物生物量C的增加表明土壤微生物的活性有所提高［22-23］，加之苦竹林土壤中与N、P相关的土壤胞外酶活性也与模拟N沉降呈正响应［19］，表明施N有助于加速凋落物中养分元素的释放，加快养分元素循环速度，从而间接增加了苦竹林地下部分对地上部分养分元素的供应量，进而致使本试验中凋落物中养分元素含量的增加;此外，N沉降会导致衰老叶片中N元素再分配的减少［24］，这也可能是造成模拟N沉降增加凋落物中元素含量的重要原因。

图3 模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹人工林凋落叶和凋落枝C/N比、木质素含量和纤维素的影响Fig.3 Effects of simulated N deposition on the rate of C/N，lignin and cellulose concentrations of fresh fallen leaves and twigs in a P.amarus plantation，Rainy Area of West China

N、P元素被认为是植物体内的生理元素，植物为了维持体内平衡，其生理元素之间往往具有某种协调的关系［25］。本研究发现苦竹两种组分的凋落物中N、P元素均表现出正相关关系，与Stoler等［26］对温带阔叶林和针叶林凋落叶中的N、P元素含量关系的研究结果一致，本研究结果表明苦竹在吸收利用这两种元素时可能是按照某种比例进行的。由于苦竹凋落物C元素含量几乎不受模拟N沉降的影响，而苦竹凋落物中N元素在模拟N沉降处理下显著增加，导致其C/N等元素比率显著降低。在众多有关凋落物分解的综述文献中，C/N、N和P都被描述成是决定凋落物初期分解速率的最重要的决定因子之一［27-28］，表现为初始凋落物N、P元素含量越高，C/N越低，凋落物初期分解速率越快，这是因为在凋落物分解初期，凋落物质量损失主要来自于可溶性物质和非木质化碳水化合物的分解［29］。本研究结果意味着模拟N沉降可能会使得新近凋落的苦竹叶初期分解速率加快。

木质素和纤维素作为植物体内的顽固复合物，在凋落物分解后期的释放速率决定了凋落物的质量损失速率，如涂利华等［14］对华西雨屏区撑绿杂交竹林的凋落物分解研究就发现凋落物中木质素残留率和凋落物质量残留率较为一致;Tu等［16］对本实验地的前期研究也发现苦竹凋落物质量残留率与凋落物中木质素残留率和纤维素残留率之间存在极显著的线性正相关关系。本研究结果显示模拟N沉降并未对苦竹凋落物中木质素、纤维素含量造成显著影响，这与Berg的研究结果不一致。Berg［30］对苏格兰松(Pinus sylvestris)和挪威云杉(Picea abies)进行施N处理均发现模拟N沉降增加了这两种森林凋落物中的木质素含量，造成这种差异的主要原因可能是由于木质素和纤维素在植物体内的形成过程较为复杂，牵涉物质也较为多样，而本研究施N时间相对较短(本试验是在对苦竹林施N 2a后进行的，而Berg对其研究地的施N时间超过了10a)，导致本试验的模拟N沉降对苦竹林的综合影响不足以改变苦竹体内木质素和纤维素含量，因此本研究中模拟N沉降处理后的凋落物中木质素和纤维素含量无显著差异。

综上所述，模拟N沉降显著增加了苦竹新鲜凋落物基质N、P含量并显著降低了其C/N，有利于提高苦竹凋落物的初期分解速率;模拟N沉降并未对苦竹凋落物基质木质素和纤维素含量造成显著影响。由于大气N沉降的全球性和长期性，其对生态系统结构和功能的影响必然是一个长期、复杂的过程，因此，在N沉降持续增加的背景下，苦竹林凋落物基质质量是如何变化的，仍需进行长期的研究。

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