水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响

2013-12-21吕瑜良张洪轩王若梦何念鹏

生态学报 2013年20期

王丹，吕瑜良，徐丽，张洪轩，王若梦，何念鹏，*

(1.西南大学地理科学学院，重庆 400715;2.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京 100101;3.华中农业大学资源与环境学院，武汉 430070;4.四川省草原科学研究院，成都 611731)

土壤碳矿化是指土壤有机碳在微生物作用下转化为无机碳的过程，是生态系统碳循环的重要过程［1-2］;温度和水分对土壤碳矿化具有重要影响［3-7］。土壤碳矿化的水分和温度敏感性是揭示气候变化对生态系统碳循环影响的重要途径和指标［2，4，8-9］。土壤碳矿化的温度敏感性常采用Q10来表示，Q10越高温度敏感性越大［10］;而土壤碳矿化的水分敏感性是通过多个水分梯度的碳矿化速率来评价的［11］。通常，温度和水分共同作用于土壤碳矿化［12-15］。

我国科学家已经对土壤碳矿化及其温度敏感性开展了不少研究工作［16-18］;然而，关于高寒湿地和高寒草甸的研究却鲜有报道。若尔盖地区是我国最大的高寒湿地分布区，其独特的气候、土壤和生物区系使其具有较强的碳贮量［19］;同时，其碳贮量对气候变化(温度和水分)又非常敏感。然而，由于缺乏温度和水分对其土壤碳矿化影响的实验数据，目前科研人员仅能推测未来气候变化会对高寒湿地土壤碳贮量的影响。气候变暖和干旱化(或简称为暖干化)是若尔盖地区面临的重要生态环境问题之一，它对湿地和草甸土壤碳矿化的影响如何?它对二者间的影响是否存在差异?均具有重要科学意义。因此，研究该地区土壤碳矿化的温度和水分敏感性，有助于揭示该地区在暖干化情景下碳贮量变化。

本文以若尔盖地区的高寒湿地和高寒草甸为研究对象，通过不同温度和水分的培养实验，探讨了不同水分状况下的土壤碳矿化速率及其温度敏感性。拟回答的科学问题包括:1)温度和水分变化对高寒湿地和草甸土壤碳矿化的影响?2)湿地和草甸土壤碳矿化及其温度敏感性对干旱化的响应是否相同?

1 实验材料与方法

1.1 自然概况

若尔盖地区位于青藏高原南缘，行政上隶属于四川省阿坝藏族羌族自治州的红原县和若尔盖县。该区海拔3400—3900 m，属大陆性高原气候;严寒湿润、霜冻期长、四季变化不明显;年平均气温0.7—1.1℃，极端最低和最高温度出现在1月和6月，分别为－36℃和26℃。年均降水量为749.1 mm，年均蒸发量1262.5 mm［20］。若尔盖地区是我国最大的高寒湿地分布区，高寒草甸和高寒湿地是该地区的主要景观类型。高寒草甸区主要为草甸土，而高寒湿地主要为泥炭土，另外还发育有高原褐土和冲击土等土壤类型。高寒湿地的优势种包括木里苔草(Carex muliensis)、毛苔草(C.lasiocarp a)、乌拉苔草(C.meyeriana)、藏嵩草(Kobresia tibetica)和双柱头蔗草(Scirpus distigmaticus)(四川植被协作组)［21］;高寒草甸植被以嵩草属(Kobresia)和蓼属(Polygonum)植物为主，优势物种有羊茅(Festuca ovina)、四川嵩草(K.setchwanensis)、圆穗蓼(P.macrophyllum)、发草(Deschampsia caespitosa)和垂穗披碱草(Elymus nutans)等。

1.2 样地设置及野外取样

在若尔盖地区，高寒湿地的地势较低、地下水位高，常有积水;在干旱年份，部分湿地出现干湿交替现象。高寒草甸大多分布在二阶台地，地势较高，不会遭到水淹，目前退化和沙化比较普遍。为了探讨不同类型草地土壤碳矿化对温度和水分的变化是否存在显著性差异，根据该地区的主要景观类型，选择了该地区最具代表性的湿地和草甸作为本文的研究对象。

2012年5月，在四川省草原科学研究院红原基地的放牧实验样地附近，选择了4个点，分别成对地设置了湿地样地和草甸样地 (即本文共有8个实验样地，其中4个湿地、4个草甸)。第1对样地的位置:湿地(32°54'N，102°35'E，海拔 3483.6 m)，草甸(32°54'N，102°35'E，海拔 3506.7 m);其它 3 对样地是以第 1 对样地为基础，沿河水分别前推移1 km左右。

在每个实验样地，随机设置10—20个采集点，采用土钻法对0—10 cm土壤样品进行取样;多个采集点的土壤混合形成一个土壤样品(＞5 kg)。在湿地和草甸分别获得4个混合土壤样品，作为重复。土壤样品在室内进行过筛处理(2 mm土壤筛)后，手工挑除根系和杂质;约100 g经过预处理的土壤样品风干处理，其余土壤样品在4℃冷藏。

1.3 室内测试与培养

1.3.1 土壤指标测定

土壤饱和含水量使用简易法进行测定［22］。土壤全碳和全氮含量采用元素分析仪测定，土壤pH值利用pH计测定，土壤电导率使用电导仪测定(表1)。

表1 实验样地的土壤理化性质Table 1 Soil properties of experimental plots

1.3.2 室内培养

称取新鲜土壤样品40 g和石英砂10 g，装入150 mL塑料圆瓶，摇匀后用蒸馏水调节至70%，100%或130%土壤饱和含水量(SSM)。样品先在20℃培养1周，在测定土壤碳矿化速率后，分别放入5、10、15、20和25℃的恒温恒湿培养箱。在为期8周的测定期内，土壤碳矿化速率共测定12次，分别为培养1、2、3、7、14、21、28、30、35、42、49和56 d。培养过程中，每隔2—3 d调节1次土壤含水量;补水量采用称重法确定，将蒸馏水均匀喷洒在土壤表面使其分别维持70%、100%、130%SSM。本研究共包括2种草地类型(高寒湿地和商寒草甸)、3个土壤水分(70%、100%、130%SSM)、5个培养温度(5、10、15、20 和 25 ℃)、4 次重复，共 120个培养样品。

土壤碳矿化速率采用土壤微生物呼吸自动测定系统进行测定，有关该设备的详细说明详见代景忠等的文章［22］。

1.4 计算和统计方法分析

土壤碳矿化速率计算方法［22］:

式中，R为土壤微生物呼吸速率(μgC g－1d－1)，C为测试时间内CO2浓度变化的直线斜率，V是培养瓶和管线的总体积，m是培养瓶内土壤干重，α是CO2气体质量转化系数，β是时间转化系数。

本文利用培养7 d的数据和培养56 d的数据来评估(短期和长期)土壤碳矿化的温度敏感性(Q10)。利用指数方程R=a×ebT来拟合温度对土壤碳矿化速率的影响，式中，R为土壤碳矿化速率，T为培养温度(℃)，a为基质质量指数，表示0℃时土壤净碳矿化速率，b为温度反应系数。Q10值采用指数模型进行计算:Q10=e10b，即温度每升高10℃土壤碳矿化速率所增加的倍数。

采用成对T检验对实验样地土壤碳、氮和pH值等指标进行显著性检验，采用单变量多因素分析方法检验水分、温度和草地类型等对土壤碳矿化及其温度敏感性的影响。统计分析利用SPSS 13.0统计软件完成，显著性差异水平为P=0.05。

2 结果

2.1 温度和水分对土壤碳矿化的影响

温度升高显著提升了高寒湿地和草甸的土壤碳矿化量(F=97.32，P＜0.0001)(图1)。水分对土壤碳矿化累积量具有显著影响(F=38.73，P＜0.0001)，水分含量越高，土壤碳矿化累积量越少(表2)。在相同土壤水分状况下，湿地土壤碳矿化累积量高于草甸，以70%SSM和温度20℃为例，湿地的土壤碳矿化累积量(459.76μg C/g)明显高于草甸(191.30μg C/g)，温度越高这种趋势越明显;随着土壤水分升高，两者之间的差距逐渐降低。温度和水分对土壤碳矿化影响显著，且二者存在着显著的交互效应(P＜0.0001，表2)。

图1 土壤碳矿化累积量的动态变化Fig.1 Dynamics of soil C mineralization under different incubation temperature and moisture

2.2 草地类型和水分对温度敏感性(Q10)的影响

草地类型(P ＜0.05)和水分(P ＜0.05)对Q10具有显著影响，且二者间存在显著的交互效应(P ＜0.001)。当含水量为70%SSM时，高寒湿地的Q10值大于高寒草甸(图2);当含水量为100%和130%SSM时，高寒草甸的Q10值大于高寒湿地。

表2 草地类型、温度和水分对土壤碳矿化累积量的影响Table 2 Effects of grassland type，incubation temperature and moisture on the accumulation of soil C mineralization

培养 7 d，水分对高寒湿地 Q10的影响不大，70%，100%，130%SSM 的 Q10值分别为 1.46，1.39，1.45。而整个56 d培养期间，湿地的Q10随水分增加而显著增加(P＜0.05)。对草甸而言，无论是培养7 d还是培养56 d，Q10均随着水分升高而显著升高(图2)。例如，培养7 d的Q10变化趋势为70%SSM(1.210)＜100%SSM(1.759)＜130%SSM(2.800);培养56 d的Q10随土壤含水量升高而升高。

图2 水分对土壤碳矿化温度敏感性的影响Fig.2 The effect of moisture on the temperature sensitivity of soil C mineralization

Q10值随着培养时间的延长而逐渐增大。在高寒湿地和草甸，70%SSM的Q10在不同培养期的差异均不显著;然而，在100%(P=0.012)和130%SSM(P＜0.01)状况下，Q10值随着培养时间的增长而显著增加(图 3)。

3 讨论

3.1 温度与土壤碳矿化

温度对若尔盖高寒湿地和草地土壤碳矿化具有显著影响，温度越高土壤碳矿化量越高。在森林生态系统［14，23］、青藏高原高寒草地［24］，科学家也发现类似的规律。在温度较低时，土壤微生物和酶活性受到温度限制，土壤碳矿化速率较慢［25-26，10］;随着温度升高，土壤微生物和土壤酶的活性增强，从而促进了土壤碳矿化。然而，土壤碳矿化对温度的响应是土壤性质、微生物种类和数量以及可利用性碳、氮基质(如DOC、DON等)的综合结果［27］，其作用过程和机理还有待于进一步研究。

3.2 水分与土壤碳矿化

图3 土壤碳矿化温度敏感性的动态变化Fig.3 Dynamics of the temperature sensitivity of soil C mineralization

土壤水分过高会抑制土壤碳矿化。高寒湿地和草甸的碳矿化累积量均在70%SSM最高;土壤水分过高时，会抑制土壤碳矿化。大量研究结果表明:60%—70%含水量最利于土壤呼吸作用的进行，土壤水分过低或过高会抑制土壤CO2的释放［3］;含水量过高会降低土壤的空隙和氧气含量，从而抑制土壤微生物呼吸与气体交换过程［28］;此外，含水量过低时土壤微生物和酶的活性会降低，不利于土壤呼吸。因此，可以推测未来的暖干化进程将增加若尔盖地区土壤碳矿化，并最终影响到该地区的碳汇功能。

高寒湿地和草甸的土壤碳矿化温度敏感性(Q10)与土壤水分关系密切。Q10变化范围为1.17—4.53，且随着水分升高而显著升高，培养时间越长，不同培养水分的Q10值差距越明显。目前，水分变化对于土壤碳矿化的影响仍存在争议。Smith等［29］在对5种生境土壤进行室内培养时研究发现Q10与水分正相关;而Gardenas发现水分变化对土壤碳矿化没有显著影响［30］。这些不一致的结论主要是由于不同实验的研究对象和土壤质地等多种因素所造成的。

7d培养期内，(70%—130%SSM)水分对高寒湿地Q10的影响不大(图2)，随着培养时间的延长，各水分梯度之间Q10值差异增大。该结果意味着高寒湿地在经历短暂水淹-干旱过程中，水分变化对湿地Q10的影响较小。该现象可能是湿地土壤的微生物群落结构长期适应这种往复性水淹-干旱干扰的结果，然而由于缺乏土壤微生物的直接数据，该推测仍需进一步实验论证。

3.3 草地类型与土壤碳矿化

高寒湿地的土壤碳矿化显著高于高寒草甸。在不考虑土壤水分的状况下，白洁冰［24］等发现当温度超过20℃时青藏高原高寒湿地碳矿化速率明显高于高寒草甸。类似地，吴建国等［31］通过培养实验发现祁连山4种典型生态系统(山地森林、高寒草甸、荒漠草原、干旱草原)的土壤碳矿化速率差异显著。本文所涉及的高寒湿地的全碳(5.44%)和全氮含量(0.44%)均低于高寒草甸的全碳(7.78%)和全氮含量(0.56%)，但是土壤碳矿化量却表现为高寒湿地大于高寒草甸。因此，除了土壤底物外，土壤微生物群落结构和数量差异可能是上述现象的真正原因［32-33］。未来应深入开展底物和土壤微生物对高寒湿地和草甸土壤碳矿化贡献的研究，为揭示高寒地区土壤碳循环机理提供科学依据。

草地类型对Q10具有显著影响。在水分适中时(70%SSM)，高寒湿地Q10显著高于高寒草甸。类似地，白洁冰［24］等提出在正常水分培养下高寒湿地(土壤含水量70%)的Q10显著高于草甸(土壤含水量24%)。然而，在本研究中发现当含水量为100%和130%SSM时，高寒湿地土壤碳矿化的Q10值显著低于高寒草甸(P＜0.05)，随着培养时间的延长，这种差距变得更明显，这一结果暗示全球暖干化对水分相对较充裕区域土壤碳矿化的影响可能会超过干旱区域［34］。本文结果表明土壤水分与高寒地区Q10的关系非常复杂，对高寒湿地和草甸Q10具有不一致的影响;因此，未来气候变化对高寒地区碳循环的影响及其机理非常复杂，应更深入地研究。

4 结论

温度对若尔盖高寒湿地和草地土壤碳矿化具有重要影响，温度越高土壤碳矿化量越大。在70%SSM时，湿地和草甸土壤碳矿化能力更大，过高的土壤水分会抑制土壤碳矿化。整体而言，高寒湿地土壤碳矿化能力高于高寒草甸。在水分适中时(70%SSM)，高寒湿地Q10高于高寒草甸;当水分过高时(100%SSM和130%SSM)，高寒湿地Q10值显著低于高寒草甸。在培养前7天，水分对高寒湿地Q10的影响不大，而对草甸的影响明显，从而意味着短暂水淹-干旱交替对高寒湿地土壤碳矿化的影响相对较小。研究结果表明温度和水分对高寒地区土壤碳矿化及其温度敏感性具有重要的影响。

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