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新疆石河子南山地区表土花粉研究

2013-12-21杨振京孔昭宸

生态学报 2013年20期
关键词:孢粉云杉荒漠

张 卉,张 芸,杨振京,阎 平,孔昭宸,阎 顺

(1.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093;2.中国科学院大学,北京 100049;3.中国地质科学院水文地质环境地质研究所,正定 050803;4.石河子大学生命科学学院,石河子 832003;5.中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐 830011)

新疆处于西风环流、蒙古高压和季风环流的交汇地带,对于气候变化的响应十分敏感。由于独特的地理位置和脆弱的生态环境,新疆已成为国内外许多科学家的研究对象[1-4],天山作为亚洲大陆最大的山系之一,横贯于新疆的中部,成为分隔南、北疆自然地理区系的山系。北疆为温带大陆性干旱半干旱气候,年均气温-4—9℃,全年降水量150—200 mm以上;南疆属暖温带大陆性干旱气候,年均气温7—14℃,全年降水量25—100 mm[5]。因此由于天山特殊的地理位置,使得其对于新疆气候的研究,甚至全球气候的研究具有重要意义[6-8]。

孢粉分析是第四纪植被、古气候研究的重要手段之一,利用孢粉组合可以恢复古植被,进而重建古气候、古环境[9-11]。但是,不同植物的孢粉产量、大小、保存、传播等诸多方面都存在差异,所以,孢粉组合中的孢粉数量和百分比、浓度、沉积率比例不一定与实际植被中该植物的数量和比例完全一致[12]。而表土孢粉与植被关系的研究是解决这一问题的关键,只有对现代植被与表土孢粉的关系进行深入的研究才能将化石孢粉重建古植被的误差尽量减小[13]。近些年,天山北坡表土花粉的研究有了一定的进展。潘安定[14]首次应用灰色系统对天山北坡不同植被类型的表土孢粉组合进行了研究,在一定程度上有助于提高新疆干旱区花粉组合与植被类型对应上的准确性。阎顺等[15]对表土中云杉花粉的含量进行了比较详细的研究,对其传播的机制有了较全面的认识,从而为云杉花粉在植被重建方面的应用提供了有说服力的证据。杨振京等[16]在对该区进行全面考察的基础上建立了天山北坡植被垂直带的表土花粉谱,基本反应了植被特征。这些成果开创了天山北坡的表土花粉研究工作,为后来该地区的表土及地层花粉方面的研究奠定了良好的基础,但是,很多工作还有待进一步探讨,花粉与植被对应关系的真实性以及植物在群落中的数量关系的研究就相对欠缺。

另外,表土花粉直接反映古植被的情况在以前的研究中较少涉及,因此,本文拟通过石河子南山地区23个不同海拔的表土孢粉分析,并与地层花粉谱进行对比分析,进一步探讨表土孢粉与植被的对应关系,并对表土花粉反映历史时期古植被的情况进行初步探讨,为更好地认识南山地区古气候环境演变提供参考依据。

1 研究区概况

研究区位于石河子市,境内有玛纳斯河、宁家河、金沟河、大南沟河、巴音沟河等。气候上属于温带大陆性干旱半干旱气候,年平均气温2.5—5.0℃,1月平均气温为-15—-20℃,7月平均气温为20—25℃,年均降水量多在500 mm以上,是中国干旱区中的湿岛。降水季节变化很大,最大降水集中在5、6两月,以2月份最少。所有植被垂直带谱的结构几乎完全一样,差异在于同一类型垂直带的上下限高度及带幅宽度不同。带谱之间存在明显的过渡,植被垂直带可分为高山座垫植被带(>3400 m)、高山亚高山草甸带(3400—2700 m)、中山森林植被带(2700—1720 m)、森林草原过渡带(1720—1300 m)、蒿属荒漠带(1300—700 m)和典型荒漠带(<700 m)。

表土采样点所在的石河子南山,距乌鲁木齐75 km,属北天山的喀拉乌成山北麓,地处中山与低山过渡带,平均海拔1922 m,年降雨量400—600 mm,最冷月(1月)平均气温-10.4℃,最热月(7月)平均气温12.4℃。无霜期77 d,平均降水量456.3 mm,年平均蒸发量为1008.3 mm,夏季多雨,冬有积雪,这一地区的气候、地貌和植被垂直带分带明显,具有多种植被带类型,从下至上可分为:典型荒漠带、蒿属荒漠带、森林草原过渡带、山地云杉林带等[17]。

2 实验方法

2.1 野外采样

沿着玛纳斯河海拔高度从约2400 m到300 m左右,每间隔海拔高度50—100 m取样1次,其中海拔为650—400 m的地点,由于处在农田地带受人为干扰较大而没有采样,总共采集了23块表土样品(表1),主要收集地表的枯落物和苔藓、地衣,当缺少枯落物和苔藓、地衣时,则采集少量表土,并通过全球定位系统记录每个采样点的经纬度和海拔。样品按照海拔高度的顺序进行编号(表1)。

表1 新疆南山地区各样品对应的海拔与现代植被带类型Table 1 Altitudes and vegetation zones of all samples from Nanshan region of Xinjiang

2.2 实验方法及数据处理

在实验室每块样品取50 g,个别样品为100 g,样品处理前,每个样品外加入1粒石松孢子片(26000粒/片)作为指示剂以计算孢粉浓度,采用常规的酸、碱处理和重液浮选的方法进行花粉提取,应用Olympus光学显微镜CX31在40×10倍镜下对孢粉进行鉴定和统计,除个别样品花粉含量较少外,均统计陆生植物花粉300粒以上。

采样点分布图(图1)应用ArcGIS完成,孢粉数量统计和百分比计算应用Excel软件完成,将孢粉分析结果以占陆生植物花粉总和为基数进行百分比计算,并运用Tilia软件进行孢粉图式制图(图2)。

3 结果与分析

23块孢粉样品共统计孢粉总数为21128粒,它们分属于42个植物科属。其中乔木植物花粉主要有云杉属(Picea)、落叶松属(Larix)、桦木属(Betula);中旱生灌木和草本植物花粉主要有麻黄属(Ephedra)、白刺(Nitraria)、藜科(Chenopodiaceae)和蒿属(Artemisia)等;中生或湿生草本植物花粉有禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)等。依据表土花粉特点和现代植被调查,该区表土孢粉谱从上至下可分为4个孢粉组合带(图2)。

带Ⅰ 森林植被带(2400—1700 m):该带植被以云杉属为主,林下生长着多种类型的灌木及草本植物,以珠芽蓼(Polygonum viviparum)、乌头(Aconitum carmichaeli)、忍冬(Lonicera Japonica)和天山花楸(Sorbus tianschanica)等较多。另外,林下还见较多的水龙骨属(Polypodium)植物。孢粉组合中乔木植物花粉含量为71.3%—88.89%,平均值高达81.07%,其中云杉属花粉含量最高(平均值为81.02%),桦属和榆属等花粉类型含量较少。草本和灌木植物花粉含量为 11.11%—28.66%,平均值为 18.93%,其中藜科(14.76%)、蒿属(1.78%)、麻黄属(1.34%)占主要成分,还见少量的禾本科和石竹科(Caryophyllaceae)花粉。该带的孢粉种类较多,达29个植物科属,除了云杉属(81.02%)、藜科(14.76%)含量较高外,其它种类仅占很小的比例,部分科属的孢粉仅有几粒。

带Ⅱ 森林草原过渡带(1700—1350 m):植被以豆科锦鸡儿(Caragana sinica)和小檗科(Berberidaceae)灌丛为主,其次主要有蒲公英属(Taraxacum)和牛蒡(Arctium lappal)等草本植物。孢粉组合中乔木植物花粉含量占2.94%—65.96%,并随海拔降低而显著减少,平均值为36.16%,较带I明显降低。其中云杉属花粉的均值为35.47%,其他乔木植物如桦属、落叶松属含量较低。灌木和草本植物花粉含量为34.04%—97.06%,均值为 63.84%,比带 I含量增高,其中藜科(50.13%)占主要部分,蒿属(7.8%)、蓼属(2.32%)等含量也较高,还见少量禾本科、菊科(Compositae)、石竹科等。尽管该带较带I的孢粉种类有所减少,但所鉴定的植物科属也能达到21个。

带Ⅲ 蒿属荒漠带(1350—750 m):植被以蒿属、藜科和麻黄属等植物为主,主要有绢蒿(Seriphidiam santolinum)、苔草(Carex tristachya)、角果藜(Ceratocarpus arenarius)和骆驼蓬(Peganum harmala)等。孢粉组合中乔木植物花粉含量较带Ⅰ、Ⅱ低,其值为0.19%—1.71%,平均值为0.96%。而灌木和草本植物花粉含量达 98.29%—99.81%,平均值为 99.04%,主要为藜科(62.36%)、蒿属(34.33%)、麻黄属(1.99%),还有少量的蓼科、白刺、菊科等。与前两带相比,该孢粉带的孢粉种类较少,仅有16个植物科属,其中蔷薇科(Rosaceae)、伞形科(Umbelliferae)、柽柳属(Tamarix)和胡颓子科(Elaeagnaceae)等植物花粉只有几粒。

带Ⅳ 典型荒漠带(750—350 m):该孢粉组合带中,蒿属、藜科等典型的荒漠植物明显占优势。但在400 m以下的样品中却含有大量的沼泽蕨(Thelypteris)孢子和芦苇(Phragmites)植硅体,所以甚有必要划出两个亚带:

亚带Ⅳ1(750—650 m):乔木植物花粉含量平均值为0.56%,灌木和草本植物花粉含量为99.39%—99.48%,平均值为 99.44%,为整个垂直带谱的最高值,其中藜科(79.55%)、蒿属(17.12%)和麻黄(1.66%)含量较高,还有少量的菊科、白刺、柽柳属和禾本科植物花粉。值得注意的是,该孢粉带的孢粉种类较Ⅲ带多,有24个植物科属,除出现山萝卜属(Scabiosa)、豆科(Leguminosae)、十字花科(Cruciferae)外还出现了香蒲属(Typha)、眼子菜属(Potamogeton)和黑三棱属(Sparganium)等湿生植物的个别花粉。

图1 新疆南山地区表土花粉采样点Fig.1 Study area and locations of surface pollen sampling sites in Nanshan region of Xinjiang

亚带Ⅳ2(400—350 m):位于草滩湖区范围内,孢粉组合虽以藜科、蒿属为主,但该带还出现了大量的沼泽蕨孢子和芦苇植硅体,似乎该特征与草滩湖地层剖面中泥炭层的孢粉特征类似[35],推测该土样并不能完全代表近代的表土沉积,而是兼具历史沉积物与表土沉积物的特征。

4 讨论与结果

4.1 北坡样带表土花粉与植被的关系

该地区表土孢粉组合特征大致能反映当地植被的主要特征。带I中较高含量的云杉花粉可能与植被带以云杉为主的森林植物有关,带Ⅱ中以云杉为主的乔木植物和含量较高的藜科、蒿属和蓼属等草本植物为主的孢粉组合特征与森林-草原植被带的植被特征较为类似。带Ⅲ的蒿属花粉含量较高,与该带植被中绢蒿较多有一定的关系,带Ⅳ以藜科为主的花粉组合特征代表了这个植被带的荒漠植被类型,而该带中的亚带Ⅳ2除藜科花粉占优势外,还伴有大量沼泽蕨孢子和芦苇植硅体,与荒漠植被类型不完全相符,有待进一步讨论。

4.1.1 典型乔木(云杉)花粉与植被

根据表土样品和现代植被调查,新疆天山北坡地区的乔木花粉在森林植被带达到最大值,以云杉属为主,伴生有少量的桦属和榆属。云杉作为新疆山地的植被建群属种,种类少(雪岭云杉Picea schrenkiana和西伯利亚云杉Picea obovata),分布范围具有局限性,在山地垂直地带性中扮演着重要的角色[18]。

云杉花粉具有大的双气囊,有很强的飞行能力,在实验采样分析中,尽管采样点据林地较远,有的甚至有上千米,但是绝大多数样品中都有云杉花粉的分布,通常认为其具有超代表性[19]。尽管在远离林地的荒漠地区的表土样中,云杉花粉也普遍存在,但是数量很少。在南山地区的表土孢粉垂直带谱中,乔木植物占主导的带I中,云杉属花粉含量高达81.02%,而该带位于海拔1700—2400 m的中山地区,分布有大片的雪岭云杉,长势较好,郁闭度高,群落组合中还有珠芽蓼、忍冬和乌头等。在海拔1620—1700 m处分布有云杉过熟纯林,生态环境出现恶化,较难更新恢复,云杉花粉含量开始降低。在海拔1350—1600 m,是大多种类花粉含量急剧变化的过渡带,由于处于云杉林线下部的灌丛带,据林地垂直距离局部达到300 m,随着距离的增大,云杉花粉含量明显减少,从65.7%下降到2.26%,表明一般情况下,距林地的距离影响着云杉花粉的含量,据阎顺等[15,20]对新疆表土中云杉花粉的研究数据显示,当在距林地水平距离10 km以上时,云杉花粉平均含量为4.7%;距林地20 km以上云杉花粉平均含量为4.2%;距林地100 km以上,云杉花粉平均含量则降至3.12%;距林地200 km以上,云杉花粉平均含量仅占3.1%。李文漪[21-22]等对新疆柴窝堡盆地、天山天池等地区的表土花粉研究也表示云杉花粉的含量与距林地的距离有较大的关系,并认为当云杉花粉百分含量大于20%时才能考虑是否有云杉林的存在。海拔低于1350 m为蒿属荒漠带和典型荒漠带,植被数量极少,且大部分为藜科、蒿属等,乔木百分比仅为0.89%,其中云杉花粉含量为0.37%,与荒漠地带罕见乔木的情况较相符。

从花粉谱中可以看出,云杉属花粉在海拔低于1350 m的地方即林带下方所占的比例很小,一方面如前面所述是由于距林地的距离较远,另一方面,可能是山风气流对云杉花粉往下搬运的能力较弱所致[20]。需要指出的是,本次采样没有涉及高海拔的草甸植被带,不能判断完整的植被带是否会出现距林地较远的林线上部的云杉花粉含量较高的情况,但是结合以前的研究,出现这种情况的最大可能是受山谷风的影响,大量的研究证明,高山上升气流对云杉花粉的搬运作用非常显著。其中,花粉的“爬山”现象在高山地带非常普遍[23],至于山风对云杉花粉的搬运能力与低海拔地区较低含量的云杉花粉的关系还有待进一步研究。

4.1.2 典型草本植物花粉与植被

在整个植被垂直带中草本植物花粉主要有藜科、蒿属和麻黄属等,其中藜科和蒿属占大部分,藜科花粉最高达到88.88%,带 I中藜科花粉相对较低,但也达到了 14.76%,其它各(亚)带分别为 50.13%、57.05%、79.55%和 71.76%,蒿属花粉在垂直带上的分布分别为 1.78%、7.79%、39.45%、17.12%和 17.92%,藜科和蒿属花粉因为其产量高、易保存和传播能力强等特点,在表土花粉中明显具超代表性,一直是学者们研究的重点[24-26]。阎顺等[27]在研究中指出藜科和蒿属作为新疆荒漠区和荒漠草原区的建群植物,分布广泛,但是其花粉的分布更为广泛,几乎所有的植被带样品中都有其分布。李文漪等[21]认为当它们在植被中的含量达到30%以上时,则可以基本反映植被情况。在本次采样的植被带中,带Ⅲ花粉组合以藜科和蒿属为主,两者的百分含量均超过30%,与所处的蒿属荒漠植被带相符,能够基本反映当地的植被状况。除了带Ⅰ之外其它各(亚)带的藜科含量均超过了30%,部分能够反映低海拔地区的荒漠植被状况,但是与其他地区的研究结果有所不同,在距荒漠地带较远的过渡带百分含量仍然超过30%,显示了藜科花粉的传播能力很强,支持其花粉超代表性的说法。

A/C比值在花粉研究中的应用越来越广泛,翁成郁等[28]研究了西昆仑地区表土花粉组合特征及其与植被的数量关系,指出A/C花粉含量比值可作为干燥程度的一个指示参数,对气候、环境的恢复具有很大意义。孙湘君等[29]认为高含量的蒿属花粉一般代表较湿润的高海拔地区生长的以蒿属为主的干草原,而高含量的藜科花粉则代表低海拔地区的荒漠,并指出使用A/C值恢复古环境时,其前提条件是蒿属与藜科花粉之和必须占优势,起码超过花粉总数的一半,A/C值才有指示旱生植被的生态意义。Van Campo[30]的研究表明,A/C可以用来区分温带草原和沙漠,并且可以用来重建当地降雨量的变化状况。Herzschuh[31]也认为A/C比值可以作为区分干旱度的一个代用指标。南山地区的表土孢粉研究表明,蒿属的花粉集中在蒿属荒漠,藜科花粉则集中在蒿属荒漠和典型荒漠带。另一方面,带Ⅲ的A/C比值为 0.12—2.79,均值为 1.06,其他各(亚)带的 A/C 值均小于 0.5(图3),亚带Ⅳ2虽然部分反映的是古湿地环境,但是现代植被是荒漠植被,蒿属和藜科所占比例与亚带Ⅳ1相差不大。另外,在草滩湖湿地的古沉积环境下,又使得该亚带的A/C比值略大于亚带Ⅳ1。A/C值在一定程度上指示环境的干湿程度,但在局部环境下也反映人类对植被的干扰程度[32]。与亚带Ⅳ2相比,亚带Ⅳ1的采样地受人类干扰较严重,分布有人工种植的杨树,另外还分布有大片的苦豆子(Sophora alopecuroide),苦豆子生长的地方大多为荒漠和半荒漠区内较潮湿的地段,地下水位较浅,比较适合人类活动,在人类干扰较严重的情况下,A/C比值有减少的趋势[33]相符合。

4.2 表土花粉代表性问题

石河子南山海拔400 m以上的表土花粉垂直分布与杨振京[33]沿天山博格达峰附近雪线至古尔班通古特沙漠的长约100 km,宽约20 km的样带上采集的位于海拔2400—400 m的表土花粉组合特征类似,反映了当地现生植被分布的情况,但是在海拔400 m以下的花粉组合中,指示湿地环境的沼泽蕨孢子所占比例(基数为统计孢粉总数)竟高达49.4%,且芦苇植硅体含量也较多(10—180粒),同时还见有水生植物(黑三棱、眼子菜、香蒲等)花粉的出现。为了验证这些表土花粉的物源,沿不同海拔高度采集了表土花粉样品进行鉴定,发现沿途并未出现沼泽蕨孢子,而只有在海拔低于400 m处才开始出现沼泽蕨孢子以及芦苇植硅体,表明它们不是从天山搬运而来,而在一定程度上指示了原地的湿生古环境。因此海拔400 m以下的花粉组合特征不能完全反映当地植被,而在一定程度上还代表历史时期古湿地的沉积特征,这些研究成果有助于合理解释剖面地层中的花粉特征以及较客观的恢复古植被景观和古气候特征。值得提出的是,作者们对草滩湖村湿地4550a以来的孢粉记录和环境演变进行了研究[34-35],表明该地区的历史植被和气候演变明显,2500 cal.a BP至今,水生植物生长,形成湿地景观,尽管湿地周围大区域仍是以蒿属、藜科为主的荒漠草原。在草滩湖村剖面中,沼泽蕨孢子和芦苇植硅体大量分布在深66 cm以上的泥炭层中(约2500 cal.a BP)[34],恰好与该地区400 m以下的表土中出现高比例的沼泽蕨孢子和芦苇植硅体相一致,从而为该表土花粉反映历史时期的植被与环境情况进一步提供了证据。

图3 新疆南山地区表土花粉不同花粉带蒿属/藜科比值Fig.3 Artemisia/Chenopodiaceae(A/C)pollen ratio of different surface pollen zones in the Nanshan region of Xinjiang

该地区表土花粉的特殊代表性与其位于军垦地带有着较大的关系,石河子垦区地处天山北麓中段,古尔班通古特大沙漠南缘,全垦区面积7529 km2,自治区直辖市-石河子市位于垦区中部,南倚天山,是新疆生产建设兵团直辖的以农牧业为依托的军垦新城,史料记载,石河子的开垦历史远从西汉屯田戍边开始,历经东汉、魏、晋、南北朝、隋、唐、元、明、清代2000余年,相袭至今。20世纪50年代初,石河子新疆生产建设兵团进驻石河子进行开荒生产,垦区的生态环境发生了巨大变化[36-37]。历史时期长期的翻耕使得表土层揭开,造成实际采集的表土样品混杂了一定的地层土壤,甚至完全是地层土壤,从而使得表土花粉与现代植被的对应关系欠缺,但却较好地反映了历史时期的植被环境特征。

值得提出的是,在草滩湖区采集的表土中,在距离较近的表土样品中(样品20和样品21)的孢粉组合却有较大的差异。其中,采于豆子农田地的样品(样品21)中未见沼泽蕨孢子,但有较多的芦苇植硅体,根据不同植物的生境特点来看,地下水位、水质和土壤特性等均会影响植物的生长与分布,这里仅较为简单地讨论地下水位的情况,其他特性有待进一步的工作。造成这种现象的原因可能是该沉积样品对应的历史时期的积水较深,不利于蕨类植物生长,但对水分适应幅度很广的芦苇群落则大量分布。这一方面说明人们在开垦选址的时候考虑到了地下水位的问题,虽然在历史时期该地区水面积较大,但是随着历史环境的变迁和人为活动的影响,草滩湖湿地的水面积逐渐减少,现代景观已经少见有地上水,而且地下水位的下降也非常明显,曾经相对的高湖地段退水后正好符合农作物对土壤水分的需求。另一方面说明不同程度的开垦对地表揭露的程度也不同,虽然该表土样品可以明显看出古湿地的环境,但是具体对应哪个历史时期则无法判断。可以结合同一地点的剖面样品孢粉组合特征以及年龄数据来了解开垦深度,从而对开垦程度予以判断,这对于土地利用与生态环境的关系以及不同农作物的种植生长对土地翻耕要求的研究有一定的参考价值。

5 结论

(1)通过对天山北坡按海拔梯度从海拔2400 m到300 m采集的23块表土样品的孢粉分析以及植被的调研,将该区表土孢粉谱分为4个孢粉带,分别对应森林植被带、森林草原植被带和蒿属荒漠带和典型荒漠带。在海拔400 m以上,花粉含量的垂直变化与植被之间具有较好的对应关系,而典型荒漠带由于其特殊的花粉组合被划分为两个亚带,其中亚带Ⅳ2含有大量的沼泽蕨孢子和芦苇植硅体对指示古环境具有重要的意义。

(2)云杉属花粉在整个垂直植被带中都有分布,与云杉自身较强的飞行能力有关,在低海拔地区含量明显减少一方面由于距林地较远,另一方面可能与山风的搬运能力较弱有关。在森林植被带达到最大值,与该带的建群种为云杉有关。

(3)南山地区的表土孢粉研究表明蒿属的花粉集中在蒿属荒漠,藜科花粉则集中在蒿属荒漠和典型荒漠带,与理论情况较符。带Ⅰ、Ⅱ以及亚带Ⅳ1和Ⅳ2的A/C均小于1,带Ⅲ的A/C比值为0.12—2.79,均值为1.06,虽然A/C值在一定程度上指示环境的干湿程度,但在局部环境下也反映人类对植被的干扰程度。这表明在应用A/C比值进行古环境恢复时需要结合具体的研究环境进行说明。

(4)表土花粉通常与现代植被有较好的对应关系,但是当孢粉组合与现代植被相差较大,难以对区域植被和现代地理环境因素作出解释时,可以考虑其与古地理之间的对应关系,从而在一定程度上可以为地层孢粉和古环境的研究提供依据,对研究农业开垦也有一定的参考价值。

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