苦竹叶片碳氮磷化学计量特征的海拔梯度效应

林华 谢燕燕 杨丽婷 陈双林 郭子武

摘 要：為揭示海拔梯度对苦竹林立竹叶片碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量特征的影响，该文以3个海拔梯度[低海拔，（200±10）m;中海拔，（400±10）m;高海拔，（800±10）m]苦竹林为研究对象，测定1至3年生立竹叶片C、N、P含量，分析其化学计量特征和异速增长关系。结果表明：（1）立竹年龄对苦竹叶片C、N、P含量及其化学计量特征影响明显，随立竹年龄的增大，苦竹叶片C、N、P含量和N∶P总体上均呈降低趋势，而C∶N、C∶P总体上呈升高趋势。（2）海拔对苦竹叶片C、N、P含量及其化学计量特征有重要影响，随海拔梯度升高，不同年龄立竹叶片C含量呈先升高后下降变化趋势，N、P含量总体上呈降低趋势，而C∶N、C∶P和N∶P均呈升高趋势。（3）不同海拔梯度苦竹林立竹叶片C、N、P含量和C∶N、C∶P差异显著，中、高海拔苦竹林立竹叶片N∶P无显著差异，均显著高于低海拔苦竹林;不同海拔梯度苦竹林立竹叶片C、N、P间呈显著的正异速增长关系，随海拔梯度的升高，C-N、C-P异速增长指数显著升高，而N-P异速增长指数显著下降。综上结果表明，高海拔苦竹林虽然N、P利用效率提高，但立竹叶片C含量较低，P限制性作用增强;中海拔苦竹林不但具有较高的N、P利用效率，而且立竹叶片C含量高，说明中海拔是苦竹林丰产培育的适宜海拔。

关键词：苦竹，海拔，主要养分，生态化学计量，异速增长

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2021）09-1443-07

Abstract：To reveal the influence of altitude on stoichiometrics of leaf carbon （C），nitrogen （N）and phosphorus （P）of Pleioblastus amarus，we determined the contents of leaf C，N and P for 1-3-year-old bamboo from stand at three different altitudinal gradients[low altitude，（200±10）m; middle altitude （400±10）m; high altitude，（800±10）m]，and analyzed their stoichiometries and allometric growth. The results were as follows：（1）Bamboo age had great influences on the contents of leaf C，N and P and its stoichiometrics. With the increasing of bamboo age，the contents of leaf C，N，P and N∶P ratios decreased overall，while ratios of C∶N and C∶P increased. （2）Altitude had significant effects on the contents of leaf C，N and P and its stoichiometrics. With the increase of altitudinal gradient，leaf carbon increased remarkably and then deceased sharply，while leaf N and P decreased overall，and leaf C∶N，C∶P and N∶P increased generally. （3）There were significant differences existing in the contents of leaf C，N，P，C∶N and C∶P at different altitudinal gradients. Leaf N∶P ratios of stands from the middle and high altitudes were higher than those of the low altitude. There was significantly positive allometric growth between leaf C，N and P. With the increase of altitudinal gradient，allometric exponent for leaf C-N and C-P increased remarkably，but that for N-P decreased dramatically. The results indicate that the P. amarus stand at the high altitude had the highest utilization efficiency of N and P，but its carbon content was lower and P limitation increased. While the P. amarus stand at the middle altitude had higher utilization efficiencies of N，P and the highest C content，therefore，it is the preferred altitude of high-yield cultivation for P. amarus forest.

Key words：Pleioblastus amarus，altitude，main nutrient，ecological stoichiometry，allometric growth

生态化学计量学主要用于探索生态过程和生态作用中能量变化、化学元素平衡及其影响（张婷婷等，2019），是当前生态学研究的热点之一（Amatangelo & Vitousek，2008; Allen & Gillooly，2009）。碳（carbon，C）是植物体的结构性物质，主要来自于植物光合作用的碳固定。氮（nitrogen，N）、磷（phosphorus，P）是蛋白质和遗传物质的重要组成元素（Li et al.，2016），主要来自于土壤，是植物良好生长和生产力发挥的重要限制因素（Elser et al.，2007），通常植物的C储存在一定程度上受N、P可获得性限制（Güsewell et al.，2003; Tessier & Raynal，2003）。因此，生态化学计量学研究主要集中于C、N、P元素的化学计量关系及其生态指示作用。海拔是重要的综合性地形因子，海拔差异会引起气候因子、环境条件和土壤质地等发生明显变化，如海拔升高会引起光照增强，导致气温、大气压及CO2分压等下降（Krner，2007; Soethe et al.，2008; Read et al.，2014），土壤有机质增加，N、P含量降低等（区智等，2014），进而影响植物的功能性状、养分吸收与利用（姬明飞等，2017），致使植物主要养分元素化学计量特征产生明显的适应性调节（姬明飞等，2017）。因此，研究不同海拔植物C、N、P化学计量特征及其相对增长关系，对阐明海拔梯度上植物养分吸收、利用特性与循环特征等均具有重要科学意义。

苦竹（Pleioblastus amarus）隶属禾本科竹亚科大明竹属，地下茎复轴混生型竹种，是优良笋材兼用竹种，生态适应性较强，资源垂直分布特征明显（Guo et al.，2018）。苦竹的研究多集中于生长发育规律（方伟等，2005）、生物量模型（郑容妹等，2003）和器官养分分布格局（将俊明等，2007）及密度制约规律（林华等，2017）等方面，海拔梯度上苦竹的研究仅限于立竹叶片功能性状及其异速增长关系（Guo et al.，2018）、土壤养分化学计量特征（张亿艳，2019）、竹笋品质与适口性差异（郭子武等，2019）等，而苦竹叶片养分化学计量特征及其相对增长关系的海拔梯度效应及其响应机制尚不清楚，这极大地限制了对不同海拔梯度竹子养分利用、觅养机制和生态适应策略的阐释。因此，本文以福建省沙县粗放经营3个海拔梯度的苦竹林立竹为研究对象，测定了1～3年生立竹叶片C、N、P含量，分析了不同海拔梯度苦竹叶片C、N、P化学计量特征及其异速增长关系，试图阐明以下问题：海拔梯度是否会影响苦竹林立竹叶片C、N、P含量及其化学计量特征，进而改变其相对异速增长关系？通过上述问题的研究与阐释，旨在分析提出试验区苦竹林丰产培育的适宜海拔梯度，为苦竹林生态化经营提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于福建省沙县夏茂镇（117°32′—117°46′ E、26°29′—26°40′ N）。年平均气温19.7 ℃，极端高温40.5 ℃，极端低温-8.2 ℃，年平均降水量1 531 mm（Guo et al.，2018）。土壤为红壤，土层厚度50 cm以上。该区域土地利用类型和植被分布海拔间差异较为明显，海拔200 m以下主要为农田，海拔200～800 m以苦竹林为主，海拔800 m以上主要为针阔混交林。夏茂镇苦竹林资源丰富，面积超过800 hm2，经营粗放，主要实施季节性留笋养竹和选择性伐竹措施，不进行林地垦复和施肥等措施。

1.2 试验调查方法

2018年11月，在试验区选择3个海拔梯度，即（200±10）m（低海拔，low altitude）、（400±10）m（中海拔，middle altitude）、（800±10）m（高海拔，high altitude），分别设置10 m×10 m样地各3个，调查试验苦竹林立竹密度、立竹胸徑、立竹年龄等林分结构状况（表1）。在试验苦竹林每个样地中分别选取1年生、2年生、3年生标准竹各5株，齐地伐倒，取竹冠上、中、下部位健康成熟叶片各约200 g，均匀混合后取样200 g左右。将叶片带回实验室，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘至恒重，粉碎，研磨过100目筛，装袋储于真空干燥器中以备化学分析。叶片C含量采用重铬酸钾容量法测定，N、P含量分别采用凯氏定氮法与钼锑抗比色法测定（郑淑霞和上官周平，2006）。

1.3 数据处理与分析

试验数据整理与作图在Excel 2003统计软件中完成。采用SPSS 19.0统计软件的单因素方差分析（one-way ANOVA）来分析不同海拔梯度苦竹叶片碳、氮、磷含量及化学计量比的差异性。不同海拔梯度苦竹林叶片C、N、P异速增长用方程Y=a×xb来描述，其中，b为异速生长指数。采用标准化主轴回归分析（standardized major axis，SMA）计算异速生长指数b，并比较异速生长指数之间及其与1.0的差异性。SMA分析采用R语言的Smatr模块完成（Weiner，2004; Warton et al.，2012）。显著性水平设定为α=0.05。试验数据为各个指标测定数据平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同海拔梯度苦竹林立竹叶片碳氮磷含量

随立竹年龄的增大，同一海拔试验苦竹林立竹叶片C、N、P含量总体上呈降低的变化趋势，1年生立竹C、N、P含量均显著高于2年生、3年生立竹，2年生立竹C、N、P含量仅略高于3年生立竹，二者间无显著差异（P>0.05）。随海拔梯度的升高，苦竹林同一年龄立竹叶片C含量呈先升高后降低的变化趋势，不同海拔梯度同一年龄立竹间差异显著（P<0.05）;立竹叶片N、P含量均呈下降变化趋势，不同海拔梯度同一年龄立竹间差异显著（P<0.05）（图1）。

2.2 不同海拔梯度苦竹林立竹叶片碳氮磷化学计量特征

由表2分析表明，随立竹年龄的增大，同一海拔试验苦竹林立竹叶片C∶N、C∶P总体上均呈升高趨势，N∶P总体上呈下降趋势，且2年生、3年生立竹叶片C∶N、C∶P、N∶P均无显著差异，但C∶N、C∶P均显著高于1年生立竹，而N∶P显著低于1年生立竹。随海拔梯度的升高，试验苦竹林同一年龄立竹叶片C∶N、C∶P均呈升高趋势，且不同海拔梯度间差异显著（P<0.05）;立竹叶片N∶P亦总体上呈升高趋势，且中海拔、高海拔苦竹林2年生、3年生立竹间无显著差异，均显著高于低海拔竹林，而1年生立竹不同海拔梯度间无显著差异（P>0.05）。

2.3 不同海拔梯度苦竹林立竹叶片碳氮磷异速增长关系

苦竹林立竹叶片C、N、P含量呈极显著（P<0.01）异速增长关系（b≠1），其中，叶片C与N异速增长指数为0.162～0.189，C与P异速增长指数为0.239～0.387，N与P异速增长指数为1.368～2.267。随海拔梯度升高，苦竹林立竹叶片C-N、C-P异速增长指数均呈显著升高的变化趋势，即随海拔梯度升高，单位N、P投入的C产出明显增加，苦竹林对N、P利用效率提高;立竹叶片N-P异速增长指数随海拔梯度的升高而显著下降，这可能是由于随海拔梯度升高，2年生、3年生立竹叶片N∶P明显升高，P限制性作用增强，从而导致其异速增长指数的显著下降（图2）。

3 讨论与结论

海拔差异通常会导致气温、降水、光照和土壤性状等生态因子发生明显变化，形成特定生境，进而对植物叶片养分化学计量特征产生明显影响（姜沛沛等，2017）。本研究结果表明，苦竹林立竹叶片C、N、P含量分别为446.62～493.67 mg·g-1、16.12～25.54 mg·g-1和0.99～1.51 mg·g-1，均值分别为472.41、20.17、1.25 mg·g-1，均低于全国毛竹（Phyllostachys edulis）林叶片C（478.30 mg·g-1）、N（22.2 mg·g-1）、P（1.90 mg·g-1）含量的平均水平（杜满义等，2016），这可能与苦竹较低的生物量积累及良好生长较少的养分需求有关。随立竹年龄的增大，苦竹林立竹叶片C、N、P含量总体上均呈降低的变化趋势，1年生立竹C、N、P含量均显著高于2年生、3年生立竹，这可能是由于1年生立竹形态建成与抽枝展叶对碳需求巨大的拉动作用，从而动员更多的碳同化物通过竹鞭由母竹（2年生、3年生立竹）向其传输，而较高的N、P含量有可能是由于新竹生长较弱，N、P利用率较低，从而引起对N、P的奢侈吸收有关。随海拔梯度的升高，苦竹林立竹叶片C含量呈先显著升高后明显下降的变化趋势，中海拔梯度苦竹林立竹叶片C含量最高，因而体现了较强的光合C同化能力，这与Guo et al.（2018）中海拔苦竹叶片形态塑性和功能性状最优的研究结果一致。随海拔梯度的升高，苦竹林立竹叶片N、P含量均呈显著下降趋势，这说明随海拔升高，苦竹林土壤养分含量，特别是养分生物有效性明显下降（张亿艳，2019），苦竹生长可获得的N、P降低，加之温度降低、辐射增强、二氧化碳分压下降等非生物胁迫增强，抑制了苦竹对养分的吸收，从而在一定程度上导致立竹叶片N、P含量显著下降。这说明海拔梯度对苦竹林立竹叶片C、N、P含量产生了重要影响，中海拔苦竹林立竹叶片C含量最高，体现了较强的光合碳同化能力和生产潜力，是试验区苦竹丰产林培育的适宜海拔梯度。

植物叶片C∶N、C∶P意味着植物吸收营养所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的养分利用效率，因而具有重要的生态学意义（黄建军和王希华，2003）。在本研究中，苦竹叶片C∶N∶P为377∶16∶1，低于众多竹子综合研究的结果（380∶16∶1）（杨清培等，2016），且2年生、3年生立竹叶片C∶N、C∶P均显著高于1年生立竹，而N∶P则相反，这说明2年生、3年生立竹具有更高的N、P利用效率，单位N、P投入产出的C较高，因而受养分限制，特别是N限制更加明显。随海拔梯度的升高，试验苦竹林同一年龄立竹叶片C∶N、C∶P、N∶P总体上均呈升高的变化趋势，这说明随海拔梯度升高，苦竹N、P利用效率提高。海拔升高后，土壤养分含量和生物有效性均明显下降，高海拔下苦竹为了保持较高的光合碳同化能力，势必提高N、P利用效率。低海拔、中海拔苦竹林2年生、3年生立竹叶片N∶P在14～16之间，受N、P共同限制，而高海拔苦竹林立竹叶片N∶P>16，主要受P限制（Güsewell et al.，2003）。这说明海拔梯度不但对苦竹叶片C、N、P含量产生了重要影响，而且改变了其化学计量特征，导致养分限制格局发生明显改变，苦竹可能通过改变叶片C、N、P含量，调节其化学计量特征来适应海拔梯度引起的生态因子、养分有效性和环境胁迫的变化。因此，在苦竹丰产林经营中，中、低海拔不仅要补充N、P，还需考虑N、P养分元素的平衡施用，而高海拔苦竹林则宜增施磷肥。苦竹林立竹叶片C、N、P均呈显著的正异速增长关系，随海拔梯度的升高，叶片C-N、C-P异速增长指数显著升高，表明单位N、P投入的碳产出增加，这与海拔升高N、P利用率升高的研究结果一致，而叶片N-P异速增长指数下降，这也在一定程度上佐证了高海拔P限制性作用增强的研究结果。

综合分析表明，海拔对苦竹林立竹叶片C、N、P化学计量特征及其异速增长关系会产生重要的影响，试验区中海拔苦竹林具有较强的C同化能力和较高的N、P利用效率，具有较强的生产潜力。同时，我们前期研究显示，中海拔苦竹林立竹叶片形态塑性、功能性状（Guo et al.，2018）和竹笋外观、营养和食味品质均优于其他海拔梯度（郭子武等，2019），这表明中海拔是试验区苦竹林丰产培育的适宜海拔。

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（责任编辑 李 莉）