长期刈牧利用下贵州高原黑麦草╋白三叶草地养分和植被构成变化

孙 红，于应文，马向丽，张红梅，牟晓明，廖加法，侯扶江

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.云南农业大学动物科学技术学院，云南 昆明 650201； 3.贵州省威宁高原草地试验站，贵州 威宁 553100)

长期刈牧利用下贵州高原黑麦草╋白三叶草地养分和植被构成变化

孙 红1，于应文1，马向丽2，张红梅1，牟晓明1，廖加法3，侯扶江1

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.云南农业大学动物科学技术学院，云南 昆明 650201； 3.贵州省威宁高原草地试验站，贵州 威宁 553100)

对贵州高原长期割草(M)、割草+放牧(M+G)、连续放牧(CG)和轮牧休闲(RG)4种利用方式下，黑麦草(Loliumperenne)+白三叶(Trifoliumrepens)草地土壤和牧草养分及植被构成进行系统分析，为该类草地的持续利用提供实践依据。结果表明，土壤养分含量变化复杂，CG草地土壤酸化严重，M草地牧草Ca含量和RG草地牧草P含量较高，CG草地牧草Mg含量较低，M和M+G草地牧草Cu含量较高，牧草营养价值在4种利用方式间无显著差异。黑麦草分蘖密度为RGgt;M+Ggt;M=CG，分蘖质量为M=M+Ggt;CG=RG；白三叶匍匐茎密度和匍匐茎质量为M=RGgt;M+G=CG。植物物种数为CGgt;M=M+Ggt;RG。CG草地群落结构复杂，主要由黑穗画眉草(Eragrostispilosa)构成，M草地主要由白三叶+蒲公英(Taraxacumofficinale)+白苞蒿(Artemisialactiflora)构成，M+G和RG草地群落结构简单，仍主要由播种黑麦草+白三叶构成。割草+放牧(M+G)和轮牧休闲(RG)为研究区黑麦草+白三叶草地长期利用的较适宜方式。

贵州高原；刈牧；黑麦草+白三叶草地；矿质成分；牧草养分；植被构成

黑麦草(Loliumperenne)+白三叶(Trifoliumrepens)草地是世界温带地区种植面积最大的高产优质集约化草地之一，自20世纪80年代开始，在我国南方喀斯特山区广泛种植，已成为南方喀斯特山区主要放牧地和割草地，在我国喀斯特山区草地畜牧业生产中具有重要地位[1-3]。刈割和放牧(刈牧)作为草地利用和管理的两种基本方式，可降低牧草死亡损失，改善草地质量，刺激牧草的分蘖和分枝，利于草地更新、生产力保持及群落结构的稳定[4-5]。由于每种植物都具可塑性反应，长期不合理刈牧利用会达到或超过植物种干扰响应限度，从而使草地生态系统稳定性降低，导致草地退化。因此，确定合理的草地刈牧制度和强度，将草地合理利用与牧草健康生长相统一，是我国南方喀斯特山区栽培草地持续利用亟待解决的关键问题之一。

国外对黑麦草+白三叶草地的研究内容涉及土-草-畜-环境系统，对草地土壤和植被的互作[6-7]、草畜系统生产[8]、家畜采食行为[9]以及草地-家畜-环境系统[10]进行了深入研究。国内黑麦草+白三叶草地的研究内容主要涉及不同刈牧方式和强度下，草地植物生长特性和群落稳定性[11-13]、土-草矿质养分分布[14]、草地演替[15-16]和草畜平衡[17]，研究内容相对单一，研究的深度和系统性不够。虽然也对刈牧草地土壤和植被特征进行了分析，但所研究草地的刈牧利用时期相对较短[13]。鉴于此，本研究通过对4种长期刈牧利用方式下黑麦草+白三叶草地土壤和牧草养分及植被构成特征的系统分析，以确定合理的草地刈牧制度，为该类草地的科学管理和持续利用提供实践基础。

1 材料与方法

1.1试验地概况 研究区位于贵州省威宁县凉水沟草地，地理坐标为103°36′-104°45′ E、26°36′-27°26′ N，冬无严寒、夏无酷暑，年均温10～12 ℃，年均降水量962 mm，海拔2 200 m以上。研究区草地为1992年建植的多年生黑麦草+白三叶草地，主要植物种类有多年生黑麦草、白三叶、羊茅(Festuca

ovina)、早熟禾(Poaannua)、苔草(Carexliparocarpos)和委陵菜(Potentillachinensis)等。土壤以高原山地黄棕壤为主。

1.2样地选择 2011年8月，在对研究区黑麦草+白三叶草地利用方式调查的基础上，选择1992年建植，2001年之前放牧利用，2001年之后采用割草(M，Mowing)、割草+放牧(M+G，Mowing+Grazing)、连续放牧(CG，Continuous Grazing)和轮牧休闲(RG，Rotational Grazing)共4种利用方式的草地各3块(即3次样地重复)。其中，刈割草地于每年6月中旬(施肥前)和9月初各刈割1次，每年刈割两次，茬高3 cm；割草+放牧草地于每年6月中旬刈割1次，茬高3 cm，每年刈割后至生长季结束前(11月)连续放牧利用，草层高度约保持3 cm；连续放牧草地于每年4-11月连续放牧，期间草层高度约保持3 cm；轮牧休闲草地于每年4-11月每月放牧7～10 d，每次牧后草层高度约3 cm。放牧家畜为2～3岁健康考力代绵羊。草地每年6月下旬和10月中下旬分别施氮肥(尿素)60 kg·hm-2和钙镁磷肥(过磷酸钙)300 kg ·hm-2。

1.3植物和土壤样品采集和分析 植物和土壤样品采集：2011年8月中下旬，在各处理的每个重复样地内分别随机选择5个0.1 m2的正方形样方，并进行各样方内草层高度和黑麦草分蘖密度(Tiller Density，TD)的测定，然后齐地刈割收获各样方地上生物量。收获牧草样先按死物质(凋落物+立枯体)和活物质分开，再将活物质按不同种分开，于65 ℃下烘干测干质量；黑麦草分蘖质量(Tiller Weight，TW)通过其种群生物量除以其分蘖密度计算；以植物种群干质量数据为基础，统计播种的黑麦草、鸭茅(Dactylisglomerata)和白三叶，以及未播种禾草和杂类草的植物种群生物量及其生物量占总生物量的百分数。同时，在收获地上生物量各样方内的对角线上，设置两个0.01 m2的正方形微样方，挖取土心测定白三叶匍匐茎密度(Stolon Density,SD；以单位面积匍匐茎长度计)、匍匐茎质量(Stolon Weight，SW)及个体匍匐茎质量(通过单位面积匍匐茎质量除以其匍匐茎密度计算)。将各处理每个重复样地内测定完干质量的5个样方的牧草样混合，粉碎后用于矿质成分和营养价值分析。此外，在各样方植被取样后，用直径9.5 cm土钻取0-10 cm和10-20 cm分层土样，将各处理每个重复样地内5个0.1 m2样方中所取的同层次土样混合装袋，肉眼分拣出植物根系等杂物后，带回实验室风干备用。

牧草和土样样品分析方法：土壤有机质(Organic Matter，OM)采用重铬酸钾法测定；土壤pH采用酸度计法测定；土壤和牧草N含量采用凯氏定氮法测定；P测定采用钼锑抗比色法；土壤和牧草K、Na、Mg、Ca、Mn、Zn、Cu和Fe含量采用原子吸收光谱法测定；牧草粗灰分(Ash)采用600 ℃高温灼烧法测定；酸性洗涤纤维(Acid Detergent Fiber，ADF)、中性洗涤纤维(Neutral Detergent Fibre，NDF)和粗纤维(Crude Fibre，CF)采用ANKOM-A200i半自动纤维仪滤袋技术测定；粗脂肪(Crude Fat Ether Extract，EE)采用ANKOM XT10i型自动脂肪分析仪滤袋提取法测定；可溶性糖(Water Soluble Sugar，WSC)采用蒽酮比色法测定。具体分析方法见杨胜[18]和鲁如坤[19]及《草原生态化学实验指导书》[20]。所有指标数据均换算为干质量基础数据。其中，牧草粗蛋白(Crude Protein，CP)、代谢能(Metabolizable Energy，ME)和有机物质消化率(Organic Matter Digestibility OMD)分别由CP(%)=6.25×N (%)、ME(MJ·kg-1)=4.201 4+0.023 6ADF(%)+ 0.179 4CP(%)[21]和OMD(g·kg-1)=ME(MJ·kg-1)/0.016[22]计算。

1.4数据分析 用SPSS 16.0的AVOVA分析利用方式对土壤和牧草养分及植被构成特性的影响，若利用方式对其在0.05水平影响显著,再对其进行利用方式之间的LSD多重比较，所有数据均表示为均值±标准误(Mean±SE)。

2 结果分析

2.1土壤养分 不同刈牧草地0-10 cm土层中，pH、OM、P、Cu、Mn和Zn在各刈牧处理间均差异显著(Plt;0.05,Plt;0.01和Plt;0.001)，N、K、Na、Mg及Fe含量在不同处理间差异不显著(Pgt;0.05)(表1)。其中， M和RG草地的OM分别比M+G 和CG的低(Plt;0.05)；CG草地的pH低于其它草地(Plt;0.05)，有明显酸化现象；M和M+G草地的土壤P、Cu、Mn和Zn含量比CG和RG草地的高(Plt;0.05)。

10-20 cm土层pH，常量元素P和K含量，微量元素Mg、Fe、Cu、Mn和Zn含量在4个刈牧处理间均差异显著(Plt;0.05、Plt;0.01和Plt;0.001)，而土壤OM、N和Na含量在不同处理间均差异不显著(Pgt;0.05)(表1)。其中，CG草地的土壤pH和P含量比其它3类草地低(Plt;0.05)；M+G和RG草地的土壤K含量比M和CG草地的低(Plt;0.05)；Mg、Fe、Cu、Mn和Zn含量一般为M和M+G草地比CG和RG草地的高(Plt;0.05)。

表1 不同刈牧草地土壤化学特性和矿质成分 Table 1 Contents of mineral elements and organic matter in the soils of different grasslands

注：ns，*，**和***分别表示不同草地利用方式间差异不显著和在0.05、0.01及0.001水平上差异显著。同行中数据后不同小写字母表示差异显著(Plt;0.05)。下同。

Notes:ns, *, **, and *** mean no significant difference, significant difference at 0.05, 0.01 and 0.001 levels, respectinely; Different lower case letters within the same row mean significant difference at 0.05 level by LSD. M，Mowing；M+G，Mowing+Grazing；CG，Continuous grazing；RG，Rotational grazing. The same below.

2.2牧草养分 牧草矿质元素Ca、P、Mg和Cu含量在不同处理间差异显著(Plt;0.05,Plt;0.01和Plt;0.001)，而牧草其它营养指标在不同草地利用方式间差异均不显著(Pgt;0.05)(表2)。M草地的牧草Ca含量高于其它3类草地(Plt;0.05)，而RG草地的牧草P含量高于M和M+G草地(Plt;0.05)，CG草地的牧草Mg含量低于其它3个处理(Plt;0.05)；M和M+G草地的牧草Cu含量比CG和RG草地高(Plt;0.05)，且RG草地比CG草地的高(Plt;0.05)。

2.3黑麦草和白三叶种群密度和个体大小 黑麦草分蘖密度和分蘖质量与白三叶匍匐茎密度和匍匐茎质量在各刈牧处理之间均差异极显著(Plt;0.001)；白三叶匍匐茎个体质量在4个处理间差异不显著(Pgt;0.05)(表3)。黑麦草的分蘖密度M、M+G和CG草地均低于RG草地(Plt;0.05)，且M+G草地比M和CG草地的高(Plt;0.05)；黑麦草的分蘖质量M和M+G草地相近，CG和RG草地相近，且前者比后者高(Plt;0.05)。白三叶匍匐茎密度M和RG相近，但二者均高于M+G和CG草地(Plt;0.05)；白三叶匍匐茎质量为CG比其它3个处理低(Plt;0.05)，且RG比M+G草地高(Plt;0.05)。

2.4草地群落构成 刈牧处理对草地植物物种数影响显著(Plt;0.05)，CG草地比其它3类草地高(Plt;0.05)，RG草地比M和M+G草地低(Plt;0.05)，M和M+G草地的植物物种数相近(图1)。

草地播种牧草黑麦草、鸭茅和白三叶，非播种禾草黑穗画眉草和狗尾草，非播种杂类草蒲公英、白苞蒿、旋叶香青、积雪草、车前、夏枯草和荷兰豆草生物量，以及牧草总生物量和死物质量，在不同草地利用方式间均差异显著(Plt;0.05)(表4)。在播种牧草中，黑麦草生物量M+G草地高于M、CG和RG草地(Plt;0.05)，鸭茅生物量CG草地高于其它3类草地(Plt;0.05)；白三叶生物量M和M+G草地比CG和RG草地高(Plt;0.05)，且M草地比M+G草地高(Plt;0.05)。对于非播种牧草，CG草地的黑穗画眉草、狗尾草、旋叶香青和荷兰豆草均高于其它3类草地(Plt;0.05)，积雪草M+G和RG草地比M和CG草地高(Plt;0.05)，M+G草地的车前和M草地的夏枯草分别高于CG和RG草地(Plt;0.05)。死物质量M和CG分别比M+G和RG草地高(Plt;0.05)，牧草总产量仅M+G高于RG草地(Plt;0.05)。

表2 不同刈牧草地牧草矿质元素含量和营养价值分析Table 2 Contents of mineral elements and nutritive values in the forages of different grasslands

表3 不同刈牧草地黑麦草和白三叶种群密度和个体大小Table 3 Density and size of Lolium perenne tiller and Trifolium repens stolon of different grasslands

图1 不同刈牧草地样方内植物物种数Fig.1 Number of species of different mowing and grazing grasslands

注：不同小写字母表示处理间差异显著(Plt;0.05)。

Note:Different lower case letters mean significant difference at 0.05 level.

表4 不同刈牧草地植被生物量Table 4 Botanical biomass under different utilization grasslands modes

草地牧草生物量构成比例与其生物量变化类似，RG和M+G草地的黑麦草干物质比例为76.8%和66.6%，高于CG和M草地(Plt;0.05)；CG草地的鸭茅比例为1.6%，高于其它3类草地(Plt;0.05)(图2)。非播种禾草比例为CG草地(70.3%)高于其它3类草地(Plt;0.05)，其主要由黑穗画眉草构成，占总生物量的66.6%。白三叶和非播种杂类草干物质比例均为M草地最高，分别为36.1%和43.9%；其中M草地的杂类草主要由蒲公英和白苞蒿组成，其干物质比例分别为28.2%和7.8%。虽然CG草地的非播种杂类草种类丰富，但其仅占总生物量比例的9.5%，主要由荷兰豆草、旋叶香青和积雪草构成。CG和M+G草地的死物质比例为13.0%和12.8%，分别高于RG和M草地(Plt;0.05)。

图2 不同刈牧草地植被产量百分数构成Fig.2 Botanical biomass composition of grasslands under different utilization modes

注：不同小写字母在相同草种不同刈牧利用方式间差异显著(Plt;0.05)。

Note:Different lower case letters maan significance difference among different utilization modes in thd same species at 0.05 level.

3 讨论

整体而言，本研究中不同利用方式草地土壤和牧草矿质含量均高于牧草必需矿质缺乏阈值[23]和放牧家畜对牧草矿质含量的最低需求标准[24]。这与任继周和蒋文兰[25]的报道类似。中国南方黑麦草+白三叶草地常因土壤酸化而引起草地退化。本研究中，CG草地土壤pH低于其它3类草地，出现明显酸化趋势。这是由于长期连续放牧下，草地植被因家畜的大量采食，而使土-草系统间阴阳离子循环遭到破坏，进而使土壤酸化；同时，因放牧家畜对草地的过度践踏，使草地水土流失加重，土壤NO3-N和其它离子流失严重，导致草地土壤酸化。可见，为防治因土壤酸化而引起的草地退化，宜定期监测土壤pH，对于严重酸化草地，宜深施石灰提高土壤pH，以维持草地生产力，提高草地利用年限。

土壤OM作为草地土壤健康的另一关键指示指标，倍受学者关注[26]。本研究中，CG草地土壤OM含量高于RG草地，这可能是由于CG草地因家畜长期连续放牧，一方面使草地中适口性差的杂类草比例增加，而家畜对这些适口性差的杂类草采食率低而使其死物质量增大，进而引起土壤OM增加；另一方面，家畜过度践踏也使土壤孔隙度和通透性降低，容重增加，进而使土壤微环境遭到破坏，土壤OM矿化速率减慢，从而引起土壤OM增加[1]。另外，CG草地中高比例非播种禾草致密的根系结构也能诱导土壤OM形成和积累，使其OM增加[27]。本研究中M草地土壤OM低于M+G草地，主要是由于后者在后期家畜放牧期间，不仅通过家畜排泄物将部分养分返还到土壤中，而且家畜践踏也使凋落物与土壤充分接触，从而利于凋落物的分解和碳的归还，使土壤OM增加。

草地利用方式影响牧草养分变化。本研究中，4类利用方式的草地牧草整体营养价值相近，这可能是由于在白三叶与黑麦草或鸭茅成分较低草地中，出现许多具较高养分的野生植物种，弥补了因栽培牧草比率低而造成的养分降低，进而使4类草地混合牧草整体营养价值类似。M草地的牧草Ca含量比其它3类草地高，是由于该类草地主要由含Ca量较高的蒲公英构成所致[28]。CG草地牧草的NDF含量较高，是因为其草地主要由高纤维含量的野生黑穗画眉草和裂稃草等组成所致。

刈牧不仅影响牧草营养特性，也影响草地植物物种数、植被构成和演替方向[16]。本研究中，CG草地植物物种数比M和M+G草地高。这是由于后者在植物生长最盛时刈割收获，此时杂草还未结种子或种子还未成熟，且刈割时整齐的留茬高度也可控制杂草种子繁殖。而CG草地因家畜选择性采食，部分草地未被家畜采食而利于植物种子成熟，部分草地因家畜过度采食出现裸地斑块而利于植物种侵入定植，且家畜通过游走、卧息不仅传播植物种子，还通过践踏将种子埋于土中，从而利于植物种子萌发[29-30]。

以往研究认为，黑麦草+白三叶草地若利用不当，即向适口性差的以当地野生植物为优势种的方向演替。本研究中，4类草地经长期不同刈牧方式利用后，RG和M+G草地植被群落稳定，仍以黑麦草+白三叶为优势种，而M和CG草地则分别演替为以白三叶+蒲公英+白苞蒿和以当地野生黑穗画眉草为优势种的群落。这说明，M和CG草地已严重退化。此与呼天明等[15]报道的，轻牧使湖南南山牧场黑麦草+白三叶型放牧草地向野枯草(Arundinellahirta)+芒草(Misanthussinensis)的原生植被演替，过牧导致适口性差的橐吾(Ligulariasp)+酸模大规模出现；张建波和李向林[31]报道的，黑麦草+白三叶退化草地上，播种牧草逐渐减少甚至消失，画眉草、白茅(Imperatacylindrica)、毛花雀稗(Paspalumdilatatum)、茼蒿(Chrysanthemumcoronarium)等当地野生植物种成为优势种；以及蒋文兰和任继周[32]报道的，黑麦草+白三叶草地退化演替时出现大量根茎型菊科蒿属和蒲公英的整体结果类似。进一步分析认为，M和CG模式不利于研究区黑麦草+白三叶草地的稳定维持，RG和M+G模式为研究区该类草地长期利用较适宜方式。因此，对于长期连续放牧退化草地，可考虑将其利用方式调整为刈牧兼用，初秋时将其刈割制成干草，作为冬季补饲料。对于连续割草利用退化草地，调整为前期割草后期放牧利用，以此提高该类草地利用率。

也有研究表明，禾草或三叶草分蘖或分枝密度对刈牧响应不同，表现为植物种群个体密度和个体大小的变化[33-34]。此与本研究黑麦草分蘖密度量和个体大小及白三叶匍匐茎密度和质量受刈牧方式显著影响的整体结果类似。本研究中，割草地(M和M+G)的黑麦草分蘖质量比放牧地(CG和RG)高，是由于家畜对喜食黑麦草过度采食，对其造成较大采食损伤而不利于其恢复生长所致。M草地的白三叶生物量、匍匐茎密度和匍匐茎质量均比M+G草地的高，这是由于频繁刈割降低黑麦草对白三叶的遮荫作用，使更多红光投射到地面白三叶植株上[35]，从而刺激白三叶匍匐茎生长所致。此外，M草地丰富的P也利于白三叶匍匐茎生长和伸长。本研究4类草地白三叶匍匐茎密度为6.4～99.9 m·m-2，这与Curll和Wilkin[36]报道的英国威尔士放牧黑麦草+白三叶草地上白三叶匍匐茎密度为2～70 m·m-2相近。表明一定刈牧管理下，白三叶在草群中的生物量比例具有一定稳定性。本研究白三叶匍匐茎密度与前期的报道，贵州灼圃放牧黑麦草+白三叶草地上白三叶匍匐茎密度的1～5 m·m-2[3,5]差异大，主要原因是白三叶匍匐茎部分生长于地面下约1.5 cm土层内，本研究通过挖取土心准确测定了白三叶匍匐茎密度，而前期研究仅测定了地表白三叶匍匐茎，而漏测了土层内白三叶的匍匐茎，故二者测定结果差异较大。

4 结论

不合理的刈牧利用方式是引起草地退化主要原因之一。草地刈牧利用时，不仅要适时调整利用方式，还应施石灰，防治土壤酸化。轮牧休闲和割草+放牧为研究区黑麦草+白三叶草地长期利用较适宜方式。

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ChangeofnutrientsandbotanicalcompositionofmixedLoliumperenne╋Trifoliumrepensgrasslandsunderlong-termgrazingandmowingutilizations

SUN Hong1，YU Ying-wen1，MA Xiang-li2，ZHANG Hong-mei1，MOU Xiao-ming1，LIAO Jia-fa3，HOU Fu-jiang1

(1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems，College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China；2.College of Animal Science and Technology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China；3.Guizhou Plateau Grassland Experimental Station，Weining 553100，China)

s: Effect of mowing(M), mowing + grazing(M+G), continuous grazing(CG) and rotational grazing(RG) on the nutrients of soils and herbages, and the botanical composition of mixedLoliumperenne+Trifoliumrepenspasture on Guizhou plateau were quantity monitored and analyzed, which would provide some practical basis for the grassland sustainable utilization. The results showed that, the contents of the nutrition in soil varied largely, the soil of CG grassland was severely acidification. For herbage, contents of Ca in M grassland, P in RG grassland, Cu in M and M+G grassland were higher than the other, and content of Mg in CG was lowest; while the nutritive values of four treatments had no significant difference. The number of tillers ofL.perennewere RGgt;M+Ggt;M=CG, and the tiller weight were M=M+Ggt;CG=RG; while the density and weight ofT.repensstolon were M=RGgt;M+G and CG. The number of species were CGgt;M=M+Ggt;RG. The community structure of CG grassland was complex and dominated byEragrostispilosa, M grassland dominated byT.repens+Taraxacumofficinale+Artemisialactiflora; while the community structure of M+G and RG grassland were simple and dominated byL.perenne+T.repens. Thus, ultilization method of M+G and RG were more suitable for long term grassland utilization in research area.

Guizhou plateau; grazing and mowing;Loliumperenne+Trifoliumrepensmixed pasture; mineral elements; forage nutrition; botanical composition

YU Ying-wen E-mail:yuyw@lzu.edu.cn

S812.8

A

1001-0629(2013)10-1575-09

2013-06-30 接受日期：2013-08-28

贵州省优秀教育人才省长专项资金项目(合同编号2011-17号)；教育部留学回国人员45批科研启动基金；中央高校基本科研业务费专项基金(lzujbky-2011-109)作者简介:孙红(1987-)，女，甘肃兰州人，在读硕士生，研究方向为草地生态学。E-mail:sunh11@lzu.edu.cn

于应文(1969-)，男，甘肃永登人，副教授，博士，研究方向为草地生态学。E-mail:yuyw@lzu.edu.cn