中美山杨生长性状遗传效应分析与评价

杨秀华 兰士波 马 盈

(1.黑龙江省林科院 江山娇实验林场，黑龙江 宁安 157432；2.黑龙江省林业科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150081)

0 引言

中国山杨(PopulusdavidianDode)材质优良，木材白色，轻软且富弹性，广泛应用在建筑、高档装潢、机械制浆、新闻纸业与工业纤维多种行业或领域[1-2]。在我国，中国山杨广泛分布于20°～50°N、100°～135°E及海拔100～3 000m的范围内。中国山杨为主要的阳性树种，耐寒性较强，可耐-50℃极端低温；耐干旱瘠薄，在中性土及酸性土上均可生长[3]。美洲山杨(PopulustremuloidesMichx)材性极佳，具适应性强、喜光、耐严寒和干旱等优良生态特性，且在高纬度和寒冷地区生长势较强。针对中国山杨天然资源破坏严重、种质面临枯竭之现状，基于无性繁殖难、生长缓慢、森林恢复困难，且易染心腐病，难成大材之缺陷，通过开展地理种源之间的远缘杂交，实现对中国山杨的杂交改良，以拓宽山杨基因资源的遗传基础。中美山杨(P.davidiana×P.tremuloides)是中国山杨与美洲山杨的杂交品种(品系)，其杂种优势较强，具抗逆性强、无冻害、病虫害少及生长迅速等优良生物和生态学特性[4]。中美山杨杂交种的选育成功，对丰富中国山杨遗传基因资源的多样性，改善中国山杨的遗传品质，并从根本上解决中国山杨无性繁殖困难的关键技术难点，意义重大而深远。笔者以中美山杨杂种子代的早期生长表现和遗传变异分析为基础，深入地探讨了苗高、地径和当年生长量等数量性状的变异程度和遗传分化，综合评价了家系的遗传效应，这为中国山杨的遗传改良夯实了理论基础。

1 试验地自然概况

试验地选设在黑龙江省林口县青山林场，地处中国东北的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，地理位置:130°20′～130°40′E、45°17′～45°30′N。该区域的地势东北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500m；气候属寒温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期120～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6—8月份，此期降水量约占全年降水量的50%，≥10℃的年有效积温2 100～2 600℃；地带性土壤类型为暗棕壤，土层深厚，土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木生长发育。

2 试验设计及方法

2.1 试验材料

试验材料来源于2010年营建的中美山杨杂种子代测定林。在杂种子代测定林中，随机选择10个杂种的家系子代，且每个家系50株，共计500株，连续2a定位测定地径、苗高和当年高生长等3个数量性状，以此为基础材料进行性状统计描述、变异程度分析与遗传效应评价。

2.2 示范林配置

中美山杨杂种子代测定林选建在北温带林木种质基因保存库(林口青山)内，按完全随机区组设计配置10个杂交组合的家系子代，分别标记为DTⅠ-01、DTⅠ-02、……、DTⅠ-10；DTⅡ-01、DTⅡ-02、……、DTⅡ-15；DTⅤ-01、DTⅤ-02、……、DTⅤ-15；小区内的个体采用双行20株随机排列方式，以中国山杨和美洲山杨家系为对照(CK)；株行距1.5m×2.0m，整地规格50cm×50cm×45cm，设置5次重复，重复间用樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)作隔离带。

2.3 测试指标及测定方法

(1)测试指标:主要测试指标包括苗高、地径、当年生长量、成活率、保存率和冻害指数等数量性状指标。

(2)测定方法:采用游标卡尺测定法测量幼苗地径(精确度:0.5mm)；采用卷尺测量法测定幼苗高及当年生长量(精确度:0.5cm)。

2.4 数据统计分析方法

运用统计分析SPSS 13.0软件进行数据处理[5]。方差分析采用数学模式:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk进行分析，式中，Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值，μ为总体平均值，Bi为区组，Fj为家系，BFij为家系与区组间的交互作用，εijk为随机误差。根据方差分析结果估算生长性状的遗传参数和变异系数[6-10]，其中:(1)家系遗传力(h2)=(MSf-MSe)/MSf；(2)遗传增益(ΔG)=Sh2/X；(3)选择强度(i)=S/σp；(4)变异系数(CV)=100×σp/X，式中，h2——家系遗传力，ΔG——遗传增益，CV——变异系数，MSf——性状表现型方差，MSe——环境方差，i——选择强度，S——选择差，σp——标准差，X——群体性状均值。

3 结果与分析

3.1 生长性状变异分析

为了探讨中美山杨杂种子代的早期生长表现，随机选择10个杂交组合的家系子代各50株，定位测定地径(D0)、苗高(H)和当年高生长等性状，并对测定结果进行性状统计描述和方差分析，其结果分别见表1、表2。

表1 中美山杨杂种家系间生长性状方差分析结果

注：** 表示5%水平极显著

表2 中美山杨杂种子代生长性状统计描述结果

从方差分析结果(表1)可以明显看出，中美山杨杂种的家系子代的苗高、地径和当年生长量3个性状基本呈正态分布，2010年苗高、2011年当年高生长和2011年地径3个性状的显著性概率明显小于0.01，在5%水平上达到差异极显著水平，具备优良个体选择的遗传基础。2011年苗高性状的显著性概率大于0.01，家系间差异不显著，当年生长量却存在较大差异。这可说明，杂种子代早期的高生长经过短时期的缓苗趋于稳定，完全适应栽培区域的生态环境。

由表2可知，中美山杨杂种子代苗高(2010年、2011年)、地径和当年高生长等生长性状的95%置信区间分别在0.790～0.839m(2010年苗高)、1.041～1.081m(2011年苗高)、11.93～12.51mm(2011年地径)、0.235～0.257m(2011年高生长)范围之间，平均值分别为0.818m±0.240、1.064m±0.261、12.22mm±3.270和0.246m±0.126。这可充分说明，中美山杨家系子代生长潜力较大，适应广域。中美山杨家系子代间2011年高生长变异较大，变异幅度在43.63%～62.02%范围内，平均变异系数51.33%；2011年地径、2010年苗高和2011年苗高3个性状变异较小，变异幅度分别在19.82%～31.37%、20.55%～38.69%、19.39%～28.44%之间，平均变异系数分别为26.76%、29.39%和24.49%。说明，中美山杨早期生长势较弱，表现不甚稳定，对生态环境的适应尚需一定的时间阶段，具有一定的增产潜力。

3.2 遗传效应早期评价

遗传力是评价遗传改良和遗传增益的遗传参数，其大小和相对稳定性受基因和环境的共同影响。为探讨中美山杨杂种家系子代生长性状的遗传力和遗传增益，对2011年地径、2010年苗高、2011年苗高和2011年当年高生长等4个数量性状进行方差分析,并根据方差分析结果估算性状的遗传力和遗传增益等遗传参数，结果见表3。从表3可以看出，4个数量性状受遗传基因控制程度较强，遗传力较强，遗传分化较小，遗传增益较高；4个数量性状的遗传力分别为0.695、0.763、0.477和0.651，遗传增益分别为14.87%、17.91%、9.35%和26.15%。

表3 中美山杨杂种家系子代生长性状方差分量及遗传参数估算

注:MSf表示表现型方差，MSe表示环境方差，SS表示平方和，选择强度i=0.80

4 结论与讨论

(1)杂种子代家系间2010年苗高、2011年当年高生长和2011年地径3个性状差异极显著，且2011年高生长存在较大变异，平均变异系数51.33%；地径(2011年)和苗高(2010年、2011年)性状变异分化较小，平均变异系数分别为26.76%、29.39%和24.49%。这说明，中美山杨早期表现不甚稳定，对生态环境的适应尚需一定的时间阶段。

(2)中美山杨的生长性状受遗传基因控制程度较大，遗传力较强，遗传分化小，遗传增益高。2011年地径、2010年苗高、2011年苗高和2011年高生长等4个数量性状的家系遗传力分别为0.695、0.763、0.477和0.651，遗传增益分别为14.87%、17.91%、9.35%和26.15%，增长潜力巨大。

参考文献：

[1]中国树木志编辑委员会.中国树木志[M].北京:中国林业出版社,1985.

[2]李开龙,周光达,杨传平,等.中国山杨与美洲山杨杂交育种的研究[J].植物研究,2004,(2):20～23.

[3]周以良,董世林,聂绍荃.黑龙江树木志[M].哈尔滨:黑龙江科学技术出版社,1989.

[4]兰士波.中美山杨早期生长性状变异分析与优良杂种选择[J].黑龙江生态工程职业学院学报,2009,22(53):44～46.

[5]余建英,何旭宏.数据统计分析与应用(SPSS)[M].北京:人民邮电出版社,2003：148～154.

[6]胡延吉.植物育种学[M].北京:高等教育出版社,2003：122～125.

[7]沈熙环.林木育种学[M].北京:中国林业出版社,1990：54～65.

[8]兰士波.杂种沙棘果实性状遗传效应分析[J].林业科技开发,2011,25(5):13～16.

[9]兰士波.青海云杉引种驯化及遗传效应评价[J].农业科学,2013,3(2):34～40.