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浅谈白桦与山杨叶凋落物候的比较

2017-05-09藏景会

科学与财富 2017年10期
关键词:山杨白桦

藏景会

摘 要:用凋落物收集法和凋落物候模型研究了白桦和山杨的叶凋落物候。结果表明,白桦叶凋落显著早于山杨,凋落开始时间和凋落高峰分别比山杨早40天和20天,但它们的叶凋落结束时间基本相同,这导致白桦的凋落期比山杨的长41天。此外,白桦叶凋落集中程度也明显小于山杨,凋落峰值仅是山杨的五分之一。这体现了处于相同的环境条件,白桦和山杨在能量利用和养分循环方面可能具有不同的生态策略。

关键词:叶凋落物候;白桦;山杨;生态对策

凋落物作为养分的有效载体,在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”,在维持土壤肥力、促进生态系统正常物质循环和养分平衡方面起着重要的作用(王凤友, 1989)。最近研究表明落叶物候还影响树木的养分回收效率。最近李荣华等在中国南亚热带森林发现,凋落物布设时间对其分解速率影响很大。他们认为凋落物的凋落时间可能影响其分解速率。不仅如此,冠层持续时间同时受展叶时间与落叶时间的共同影响,冠层持续时间对树木全年的固碳量影响很大。因此,叶凋落物候对树木的养分循环和碳固定具有重要意义。

Dixon(1976)构建了累积凋落量的动态模型,并将该模型应用于北美多个地区的不同树种,并比较了凋落参数的种间和纬度间变化,发现落叶和半落叶树种的凋落高峰时间和凋落期长度存在显著差异,纬度也对凋落速率有影响。随后,Escudero和Del Arco(1987)和Parker 等(1989)用此模型研究了不同树种凋落物候的差异。

本研究以东北森林的两种先锋树种白桦和山杨为研究对象,比较二者的叶凋落物候异同,为进一步研究其他生物学特性提供基础认识。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

本研究地点设在东北林业大学帽儿山实验林场。该实验林场位于黑龙江省东南部、尚志市帽儿山镇境内(北纬45°20′-45°25′、东经127°30′-127°34′)。林区平均海拔高度300m,平均坡度10°-15°。该地区年平均气温2.8°C,年均降水量723.8mm。该地区的植被属长白植物区系,现为东北东部山区较典型的天然次生林区。

1.2 研究方法

分别在白桦林和山杨林分布地段布设5个1m×1m凋落物收集器。4~7月每月收集一次凋落物,8月每半个月一次,秋季大约10天一次。收集的凋落物带回实验室,将白桦和山杨叶挑选出来,分别在85℃烘干至恒重,用电子天平(0.01g)称重。

根据Dixon(1976)的累积凋落量数量模型拟合得到凋落物候参数,

其中,F表示累积凋落量(g m-2),P1最大凋落量(总凋落量,g m-2),P2为最大日凋落量出现的时间(方程的拐点,天数),P3表示从10%~50%凋落量的时间(也就是50%~90%凋落量的时间,天数),t表示时间(天数)。

该模型实际上包含三个具有生态学意义的参数:凋落的绝对量(P1)、凋落高峰时间(P2,衡量凋落的早晚)和凋落期长度(P3的2倍,即10%~90%凋落量经历的天数)。由于白桦和山杨的总凋落量不同(分别为213和184 g m-2),为了比较它们的凋落物候,把最大凋落量(P1)标准化为1或100%进行比较(Escudero and Del Arco, 1987)。模型中除了P2和P3外,还可以推算出凋落开始时间、凋落结束时间以及相对凋落峰值(日凋落量最大值)。模型采用SPSS13.0的非线性回归拟合。

2 结果分析

2.1 累积叶凋落动态

白桦和山杨的相对累积凋落量(%)均随时间的变化格局相同,但速率不同(图2)。白桦凋落开始早,凋落高峰不明显,凋落期较长;而山杨则凋落开始较晚,但迅速结束。二者叶凋落期几乎同时结束。累积凋落量数量模型可以很好的描述两树种的叶凋落动态。每个凋落物收集器收集到的数据的决定系数均大于0.9(P < 0.001)。这证明了累积凋落量基本上以凋落高峰时间呈对称分布(Niinemets and Tamm, 2005)。

2.2 凋落物候种间比较

方差分析表明(表1),两树种凋落开始时间、凋落高峰时间、凋落期长度和凋落高峰差异显著(P < 0.001),但二者的差异不显著(P = 0.230)。具体来说,白桦凋落开始时间(第229天)比山杨的(第270天)早41d。白桦的凋落高峰时间(第256天)比山杨(第276天)早20d。而白桦凋落結束时间(第282天)与山杨的只早1d,但统计上不显著(P = 2.30)。白桦的凋落期比山杨的长42d。白桦的凋落高峰(2.1 % d-1)则仅是山杨的(9.9 % d-1) 1/5多一点(图1)。也就是说,白桦叶凋落显著早于山杨,并且白桦叶凋落期较长,其集中程度也明显小于山杨。

原作强等(2010)发现,紫椴的叶凋落高峰出现于9月13 日~26日,且持续时间较长;而蒙古栎、春榆和色木槭的叶凋落则集中于9月27日~10月10日。这4个阔叶树种的凋落高峰介于白桦和山杨之间。

2.3 叶凋落物候的生态学意义

尽管白桦和山杨同为先锋树种,二者叶凋落节律的巨大差异表明二者的对策可能不同。首先,二者的叶寿命不同。两树种均在5月中上旬展叶(祝宁等, 1990),但落叶物候相差20~41d,表明白桦的叶寿命明显比山杨短。实际上,白桦不断地生长新叶,7月份停止叶生长。最先生长的树叶在8月中旬就开始凋落,而最后生长的树叶则在10月份才凋落。因此,从整个树木来说,白桦的树叶在生长季内不是一个同生群。而山杨的树叶更倾向于一个同生群。其次,白桦在生长季后期(主要是8月下旬和9月份)的冠层叶量(叶面积)会由于凋落明显减少,这直接影响这一阶段的碳吸收。树木一般在8月份停止生长,9月份主要是为度过接下来的冬季和下一年萌芽(或者抵御干扰)积累能量。因此可以推测白桦在后期的能量积累较少。再次,在叶片衰老之前,树木要回收一部分养分以减少其养分损失。叶凋落越早,其氮浓度越高,养分回收效率越低。因此推测白桦的养分回收效率较低。最后,由于早期凋落物的氮浓度较高,因此早期凋落的树叶从化学性质上看易于分解。而此时水热条件也较好,所以,可以预测白桦早期凋落叶分解较快,这直接影响了白桦凋落叶的分解和养分释放

3 结论

树木的叶凋落物候是树木的重要特征之一。本研究发现尽管山杨和白桦同为先锋树种,但是它们的叶凋落物候具有显著差异。白桦落叶早,落叶期长,落叶分散,而山杨正好相反。这暗示白桦和山杨在叶寿命、冠层叶量、碳吸收和能量储存、养分回收和凋落叶分解等方面可能具有不同的生态对策。

参考文献:

[1]王凤友, 1989. 森林凋落量研究综述. 生态学进展 6(2), 82-89.

[2]原作强, 李步杭, 白雪娇, 蔺菲, 师帅, 叶吉, 王绪高, 郝占庆, 2010. 长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态. 应用生态学报 29(9), 2171-2178.

[3]祝宁, 江红, 金永岩, 1990. 中国东北天然次生林主要树种的物候研究. 植物生态学与地植物学报 14(4), 336-349.

[4]Escudero, A., Del Arco, J.M., 1987. Ecological significance of the phenology of leaf abscission. Oikos 49(1), 11-14.

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