毛健夜蛾昼夜节律行为

涂小云， 陈元生

（1.江西师范大学生命科学学院，南昌 330022；2.江西环境工程职业学院，赣州 341000）

地球的公转产生了周而复始的季节变换，其自转则导致了昼夜更替，致使生物体所处的环境中的温度、湿度和光照也出现了相应的周期性变化。为适应之，生物体内的生理活动和外在行为也表现出同样的周期节律特征，形成了生物钟［1－3］。20世纪以来，人们对生物节律进行了比较广泛的了解和研究［4］。大量的资料表明，动物（包括昆虫）的各种行为都表现出昼夜节律性［5－7］。鳞翅目蛾类昆虫行为节律的研究主要涉及化蛹、羽化、交配、产卵、孵化、取食及活动节律等。

夜蛾科昆虫昼夜节律行为有些报道，如棉铃虫［Helicoverpaarmigera（Hübner）］在暗期化蛹率为80%，羽化率为98%，具有明显的昼夜节律，且当暗期与光期反转安排时，化蛹和羽化行为节律也随之 颠 倒［8］。 又 如 甜 菜 夜 蛾 ［Spodopteraexigua（Hübner）］夜间羽化数占总数的80%左右，其中0：00－8：00之间羽化数达一半以上，其成虫产卵主要发生在夜间（暗期），而交配主要发生在夜间（暗期）的后半夜［9］。了解昆虫的行为节律，有助于掌握昆虫种群的活动规律，为有益昆虫的利用和有害昆虫的防治提供重要依据。

毛健夜蛾［Brithyscrini（Fabricius）］主要为害石蒜科植物如葱莲［Zephyranthescandida（Lindl.）Herb.］、文 殊 兰 ［Crinumasiaticumvar.sinicum（Roxb.ex Herb.）Baker］、朱 顶 红 ［Hippeastrumrutilum（Ker－Gawl.）Herb.］、石蒜［Lycorisradiata（L′Hér.）Herb.］、君子兰（CliviaminiataRegel）等［10］，随着城市绿化植物葱兰栽种面积的扩大，毛健夜蛾已成为了葱兰的主要害虫，不仅导致经济损失，还影响植物景观。毛健夜蛾成虫白天蛰伏，夜晚活动［10－11］，成虫羽化通常在清晨或傍晚进行［10－12］，但有关该虫的行为节律还未见详细报道。了解其化蛹、羽化、交配、产卵及卵孵化等行为节律，将有助于深入了解其生物学特性，并为综合防治该害虫提供重要依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

采集葱兰上的毛健夜蛾幼虫，室内用葱兰饲养，第2代繁殖的幼虫供试验用。

1.2 试验方法

幼虫老熟后转入6孔塑料板内用葱兰单个饲养，见第1个蛹后，每隔1 h观察并记录化蛹、羽化、交配、产卵及孵化时间，蛹期判别雌雄，各种行为节律均连续观察5 d。

试验均在温度（28±0.5）℃、光周期L∥D＝12 h∥12 h、光强度500～700 lx条件下进行，暗期内行为观察除孵化在日光灯下外，其他均在微弱红光灯下进行。

1.3 数据统计

试验数据采用SPSS13.0统计软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 化蛹节律

试验中观察到雌雄化蛹数分别为196头和221头，其化蛹情况表明，一天中的各个时段均见化蛹，但化蛹主要发生在光期。光期雌虫化蛹百分率（76.53%）显 著 高 于 暗 期 （33.47%）（t＝5.172，df＝11，P＝0.000），光 期 雄 虫 化 蛹 百 分 率（68.33%）亦显著高于暗期（31.67%）（t＝4.461，df＝11，P＝0.000）（图1）。

2.2 羽化节律

试验中观察到雌雄成虫羽化数分别为179头和197头，结果表明，雌、雄成虫羽化主要发生在光期（87.15%），暗期仅见少量羽化（16.75%）。羽化高峰期出现在光期的第4～5 h，即在白天10：00－11：00（图2）。

2.3 交配节律

本试验共观察了150对成虫的交配，由于每小时观察、记录1次，那些交配持续时间超过1 h的被记录多次，因此总观察的交配对数为256对。图3显示，交配主要发生在暗期，暗期交配百分率高达98.05%，显著高于光期（t＝5.009，df＝11，P＝0.000）；交配高峰期分别出现在暗期第2 h和第7 h，即晚上19：00－20：00和凌晨0：00－1：00。

2.4 产卵节律

试验期间内，共观察到产卵数为36 185粒，卵主要产于暗期，暗期产卵占81.73%，显著高于光期（t＝3.932，df＝11，P＝0.002），其中在断光后第1～3 h内产卵数最多，占总数的38.15%，其次是光开启前的第1～4 h，占总数的31.20%（图4）。

2.5 孵化节律

试验期间内，共观察到3 186头幼虫的孵出，结果表明，毛健夜蛾卵孵化主要发生在0：00－12：00，此期间孵化率为88.92%，显著高于12：00－0：00孵化百分率 （11.08%）（t＝4.378，df＝11，P＝0.001），其中孵化的高峰期在光期第3～4 h，即白天8：00－10：00。光期与暗期孵化百分率差异不显著（t＝2.096，df＝11，P＝0.060）（图5）。

图5 毛健夜蛾孵化节律Fig.5 Circadian rhythm of hatching in B.crini

3 结论与讨论

昆虫生存环境因素的变化包括季节变化和昼夜变化。即使在适宜的季节里，昆虫的孵化、蜕皮、化蛹、羽化和产卵等行为也大都呈现一定的昼夜节律性。在一天中适当的时间内安排相应的活动对昆虫种群的生长和繁衍十分重要［13］。本研究结果表明，毛健夜蛾的化蛹、羽化、交配、产卵和卵的孵化均具有节律性。化蛹主要发生在光期，雌、雄化蛹百分率分别为76.53%和68.33%，这与另一种夜蛾棉铃虫不同，棉铃虫在光期化蛹率仅为20%［8］。试验结果还表明，雌、雄均无明显的化蛹高峰期（图1）。

羽化试验结果表明，毛健夜蛾成虫羽化也主要发生在光期，雌、雄成虫羽化百分率分别为87.15%和83.25%（图2），而棉铃虫［8］和甜菜夜蛾［9］的羽化主要发生在暗期。试验结果还表明，毛健夜蛾雌、雄成虫的羽化均有明显的高峰期，且两者主高峰期均在上午10：00－11：00。

对成虫交配观察结果表明，毛健夜蛾成虫交配主要发生在暗期，暗期交配百分率高达98.05%，与甜菜夜蛾交配集中发生时间较为类似［9］。毛健夜蛾成虫交配有两个明显的主高峰期即晚上19：00－20：00和凌晨0：00－1：00（图3）。结果提示，如欲通过干扰此虫的交配而达到降低其繁殖力的目的，则应在夜间进行干扰。

本试验结果还表明，毛健夜蛾雌虫产卵也主要发生在暗期，暗期产卵百分率为81.73%，暗期产卵的比例与甜菜夜蛾暗期产卵比例较为接近［9］。但毛健夜蛾雌虫产卵量较高的时期在熄灯后的4 h内和光开启前的4 h内（图4），而甜菜夜蛾产卵量较高的时期为0：00－5：00［9］。

卵孵化观察结果表明，毛健夜蛾幼虫孵化主要发生在0：00－12：00，在此期间孵化百分率达88.92%，且孵化的高峰期为上午8：00－10：00（图5），鉴于毛健夜蛾初孵幼虫有钻蛀习性［10］，且孵化主要发生在0：00－12：00，提示施药应安排在黎明，否则孵化出的幼虫钻入寄主植物体内，则药效将大大降低。

昆虫的发育和某些行为发生时间受内在的生物钟控制［3］，但也会受到外界环境条件的干扰［14］，如光周期［15］、光强度［16］和温度［17－18］等。至于温度、光因子（包括光周期、光强度和光波长）等对毛健夜蛾行为节律有何影响还有待于进一步研究。此外，昆虫的行为节律还存在地理变异现象［19－21］，毛健夜蛾的行为节律是否有地理变异现象也有待于进一步研究。

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