水、肥和芸苔素内酯对油茶叶片养分、种仁出油率和开花量的影响

周裕新，郭晓敏，鲁顺保，2，胡玉玲，4，胡冬南，牛德奎，涂淑萍*

(1江西农业大学园林与艺术学院，江西南昌330045;2江西师范大学生命科学学院，江西南昌330022;3江西省吉安市林业局，江西吉安343000;4中国林业科学院亚热带林业研究所，浙江富阳311400)

油茶(Camellia oleifera Abel)是世界四大著名木本油料树种之一，是我国南方特有的木本食用油料树种，由于茶油对人体具有重要的保健功能，因此深受市场青睐［1－2］。近年来，油茶高产栽培技术及施肥技术日益受到关注，施肥(氮、磷、钾)及植物生长调节剂芸苔素内酯(BRs)在油茶丰产优质高产栽培方面的研究已有报道［3－6］，并取得了一些有价值的成果。水分是植物赖以生存的物质，是各种生理生化反应的介质，水分供应不足，油茶会出现“七月干籽，八月干油”和推迟开花等现象［7－8］。但目前，有关水、肥与植物生长调节剂耦合对油茶生长发育等方面的研究鲜有报道，为此，针对水、肥和植物生长调节剂对油茶生长发育的影响进行了多因素多水平的试验，旨在探索多因素协同作用对油茶生长发育的影响及其规律，为进一步探讨油茶速生丰产系统技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江西省吉安市永丰县藤田镇，属亚热带东部季风性湿润气候区，雨量充沛，日照充足，年平均气温18℃，1月平均气温8～9℃，7月平均气温28～29℃，年平均降水量1577.4 mm，年平均无霜期279 d，平均有效积温5723.4℃，平均相对湿度81%。林地地势平缓，为花岗岩母质发育而成的红壤，土层厚度大于40 cm。油茶林龄为5a，栽植密度为2.0 m×2.0 m。土壤养分含量采用ASI法［9］测定，土壤 pH值为4.4～5.7，含铵态氮5.4 mg/L，硝态氮2.3 mg/L，有效磷 4.3 mg/L，有效钾 40.5 mg/L。

1.2 试验材料

试验材料为中国林科院亚林中心提供的长林系列166号油茶品系;芸苔素内酯(BRs)由上海威敌生物南昌公司提供;氮肥为尿素(N≥46%)，磷肥为过磷酸钙(P2O5≥16%)，钾肥为氯化钾(K2O≥60%)。

1.3 试验设计

选择生长状况相对一致的油茶林地，试验设五因素(氮、磷、钾、灌水、芸苔素内酯)五水平1/2实施，各因素水平编码见表1。采用 DPS12.1［10］软件进行二次正交旋转设计，共36个处理(见表2)。每个处理10株，处理间设置保护行，施肥在2010年4月进行，采用沟施;芸苔素内酯喷施时间分别为2010年4月、7月和9月，于无雨、少风的下午进行，采用叶面喷施;灌水在7月份的连续晴天进行，每5 d浇灌一次。

1.4 测定项目及方法

测定项目有叶片氮、磷、钾含量、油茶种仁出油率以及开花数量等。叶片采集和采果时间同时在2010年10月23日进行。叶片相关指标测定是在每处理各棵树上4个方向各取6～8片健康的当年生叶，叶片氮含量(不含硝态氮)用凯氏定氮法，磷用钼锑抗比色度法，钾用火焰光度法测定［11］。种仁出油率用索氏抽提法测定［12］。开花数量采用计数法。

表1 因素水平编码Table 1 Coding of factors and levels

表2 油茶叶片养分、种仁出油率及开花数量Table 2 Contetns of nutrients in leaf，number of flowers and seed oil content of Camellia oleifera

1.5 数据处理

利用DPS 12.01、Microsoft Office Excel 2003等统计软件对数据进行处理分析，显著性水平为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同处理对油茶叶片氮含量的影响

2.1.1各因素耦合作用对叶片含氮量影响的回归分析 不同处理叶片含氮量见表2，对各处理与叶片含氮量进行二次多项式回归，得回归方程(1):

式中:X1、X2、X3、X4、X5分别代表N、P、K、H2O和BRs(下同)，相关系数R2=0.8197。

对不同处理油茶叶片含氮量进行方差分析，经回归系数显著性检验得出P=0.0095＜0.05，说明二次回归方程能较好地拟合不同因素处理对油茶叶片含氮量的影响;而失拟性检验得出P=0.1300＞0.05，说明该试验重复性较好;从回归方程系数的大小可以看出，5个因素对叶片含氮量影响权重大小依次是BRs＞H2O ＞K ＞P＞N;由DPS分析可知，当每株施 N 240 g、P2O50 g、K2O 0 g、H2O 20 kg、BRs浓度为0(mg/L)时，叶片含氮量最高达到28.23 mg/g。当叶片含氮量大于12.61 mg/g，在95%的分布区间内各因素取值范围分别为每株121.99 g＜N ＜129.52 g、59.51 g＜P2O5＜63.37 g、114.77 g＜K2O＜122.58 g、9.47 kg＜H2O＜10.123 kg、0.046 mg/L＜BRs浓度 ＜0.049 mg/L。当叶片含氮量大于12.61 mg/g，在2086个方案中(平均预期产出为15.51)各变量取值的频率分布见表3。

2.1.2 各单因子对叶片含氮量影响 5个因素中，当其只存在一个因素，其他因素为零时，5个因素对叶片含氮量的影响差异明显，从图1可以看出，施氮、磷和浇水对叶片含氮量影响的变化趋势一致，随着氮、磷施入量和浇水量的增加，叶片氮含量增加。施钾和喷施BRs对叶片氮含量的影响一致，随着二者施入量的增加，叶片含氮量呈下降趋势，与施氮、施磷和浇水的效果正好相反。

表3 不同处理对叶片氮含量在各水平下取值频率分布Table 3 Frequency distribution of leaf N content in different treatments

图1 不同因素对叶片氮含量影响Fig．1 Effects of different factors on leaf N content

2.2 不同处理对叶片磷含量影响

2.2.1各因素耦合作用对叶片含磷量影响的回归分析 各处理油茶叶片的含磷量如表2所示，经回归分析，得出二次多项式回归方程(2):

其中相关系数R2=0.1471。回归系数显著性检验P=0.1，回归系数差异不显著，因此回归方程拟合较差，说明各因素耦合作用对叶片含磷量影响的规律性不强，但失拟性检验也为0.1，大于0.05，说明试验重复性非常好。

从以上的回归方程一次项系数可以看出，5个因子对叶片磷含量影响的权重为BRs＞H2O＞P＞K ＞N，当每株施 N 91.01 g、P2O554.72 g、K2O 136.84 g、H2O 8.91 kg、BRs浓度0.036 mg/L时叶片含磷最多达到0.64 mg/g，由于指标临界值太大，不能形成优化方案。

2.2.2 各单因子对叶片含磷量的影响分析 5个因素中，当其只存在一个因素，其他因素为零时，从X轴归一化X－Y图(图2)可以看出，各因素对叶片含磷量的影响曲线都呈现类似开口朝下的抛物线，在开始都出现一定的增加，然后出现下降趋势。钾的施入没有抑制叶片对磷的积累，并在不同程度上促进了叶片对磷的积累，但是随着钾施入量的增加，叶片含磷量增加幅度不断变小。土壤灌水达到了一定量后，叶片中含磷水平逐渐下降，由于整个灌水量的曲线在施钾曲线之下，说明灌水对叶片磷含量的影响没有比施钾的影响大。施磷浓度较低时，比较施钾及灌溉处理，对叶片磷含量影响较缓慢。随着施用浓度的增加，叶片磷含量呈直线下降，最终叶片磷含量比其他4个因素都低。施氮和喷芸苔素内酯对叶片含磷量的影响比较接近，随着施用量的增加，两者曲线接近平行。从5个因素分析来看，当施入量相对较低时更有利于叶片磷的积累，因此生产上不宜过量增加该5个因素的用量，否则，不仅仅是浪费，还会对植物产生伤害。

图2 不同因素对叶片磷含量影响Fig．2 Effects of different factors on leaf P content

2.3 不同处理对叶片钾含量的影响

2.3.1各因素耦合作用对叶片含钾量影响的回归分析 不同处理叶片钾含量见表2，采用DPS12.1软件进行不同组合叶片钾含量二次多项式回归，得回归方程(3):

其中相关系数R2=0.6196。经回归系数显著性检验得P=0.35，大于0.05，因此回归方程拟合较差，表明各因素耦合作用对叶片含钾量的影响复杂，不能通过回归曲线较好地反映，而失拟性检验为0.33大于0.05，表明试验重复性较好。

从回归方程(3)一次项系数的大小可以看出，5个因子对叶片含钾量影响的权重依次为BRs＞H2O ＞P＞K＞N。当每株施N 0 g、P2O5120 g、K2O 240 g、H2O 20 kg、BRs浓度0 mg/L 时，叶片含钾最多达到11.55 mg/g。通过DPS分析发现，当叶片含钾量大于5.70 mg/g时，在95%水平下分布区间内各因素取值范围分别为每株123.89 g＜N ＜131.17 g、58.27 g＜ P2O5＜61.99 g、112.28 g＜K2O ＜ 119.55 g、10.36 kg＜ H2O ＜10.96 kg、0.049 mg/L＜BRs浓度 ＜0.052 mg/L。叶片含钾大于5.70 mg/g时，2318个方案中各变量取值的频率分布情况见表4，叶片平均含钾量预期为7.07 mg/g。

2.3.2各单因子对叶片含钾量的影响分析 从X轴归一化X－Y(图3)可以看出，5个因素中，当其他因素为零，只有一个因子存在时，所有因素对叶片钾含量的影响，出现一致的变化趋势，即施用量低时略有下降，随着施用量的增加叶片含钾量增加。其中施氮对叶片钾含量增加量最大，其次是BRs。

2.4 不同处理对种仁出油率的影响

2.4.1各因素耦合作用对种仁出油率影响的回归分析 不同处理种仁出油率见表5，经二次多项式回归分析，得回归方程(4):

其中相关系数R2=0.5193。经回归系数显著性检验P值为0.68，大于0.05，因此回归方程拟合较差，表明各因素耦合作用对种仁出油率影响的规律性不强，失拟性检验为P=0.62，大于0.05，表明试验重复性较好。

表4 不同处理对叶片钾含量在各变量取值的频率分布Table 4 Frequency distribution of K content in leaves

图3 不同因素对叶片钾含量影响Fig．3 Effects of different factors on K content in leaves

从回归方程系数可以看出，5个因子对种仁出油率影响权重依次是BRs＞H2O＞K ＞N＞P，当N为240 g、P2O5为120 g、K2O 为240 g、H2O为0 kg、BRs浓度为0 mg/L时，理论出油率最高达到60.2%，由DPS分析发现，当出油率大于46% 时，在95%的分布区间内各因素取值范围分别是每株:130.28 g＜ N ＜141.55 g、75.22 g＜ P2O5＜ 80.26 g、122.43 g＜ K2O ＜ 133.14 g、7.78 kg＜ H2O ＜8.76 kg和0.043 mg/L＜BR浓度 ＜0.049 mg/L，平均预期产出49.3%。出油率大于0.46时，872个方案中各变量取值的频率分布情况见表5，平均出油率为0.49。

表5 不同处理对种仁出油率在各变量取值的频率分布Table 5 Frequency distribution of seed oil contents in different treatments

2.4.2各单因子对种仁出油率的影响分析 从X轴归一化X－Y图(图4)可以看出，5个因素中，当其他因子为零时，各因素对种仁出油率影响有一定差异，随着BRs喷施量增加，开始出油率影响不明显，到后来出现明显上升的趋势，磷素情况刚好相反，灌水量和施氮量对出油率影响较小，随着量的增加出油率有小幅增加，钾素较其他4个因素影响最明显，当钾素施入增加时，出油率明显增加，最后出油率出现了恒定的趋势。

图4 不同因素对种仁出油率影响Fig．4 Effects of different factors on oil contents of seeds

2.5 不同处理对开花数量的影响

2.5.1各因素耦合作用对开花数量回归分析 对不同处理油茶开花数量进行方差分析，得出回归系数显著性检验，得P=0.0439，小于0.05，说明二次回归方程能较好地拟合了不同因素处理对开花数量的影响，而失拟性检验P=0.0073，小于0.01，说明该试验重复性较差。对表2不同处理种仁出油率进行二次多项式回归，得回归方程(5):

其中相关系数R2=0.7623。

从回归方程系数可以看出，5个因子对种仁出油率影响权重依次是BRs＞H2O＞N＞P＞K，当N为0 g、P2O5为0 g、K2O 为0 g、H2O为20 kg、BRs浓度为0 mg/L时，理论开花数量达到最高(386.93朵)，通过DPS分析，当每株开花数量超过107.57朵时，在95%的分布区间内各因素取值范围分别是每株:85.97 g＜N ＜100.07 g、52.47 g＜P2O5＜57.67 g、111.78 g＜K2O ＜121.44 g、10.24 kg＜H2O ＜11.11 kg、0.044 mg/L＜BRs浓度 ＜0.049 mg/L。开花数量大于107.57时，974个方案中各变量取值的频率分布情况见表6，平均开花数量为175.63朵。

表6 不同处理对开花数量在各变量取值的频率分布Table 6 Frequency distribution of number of flower in different treatments

2.5.2各单因子对开花数量的影响分析 从图5可以看出，水分对油茶开花数量的影响最大，随着土壤灌水量增加，开花数量呈近直线增加趋势;当钾和BRs施用量较低时，开花数量增加，当施用量增加至一定量时，油茶开花受到抑制，开花数量出现下降［13］;油茶开花数量随施磷量增加呈直线下降;随着施氮量的增加，初期开花量下降，后期开花数量增加，这一研究与胡玉玲［14］的结果不完全一致，其机制还有待进一步研究。

图5 不同因素对开花数量影响Fig．5 Effects of different factors on the number of flowers

3 讨论与结论

本试验的五个因子当中，以芸苔素内酯(BRs)对油茶叶片氮、磷、钾含量、开花数量及种仁出油率的影响最大，这和BRs对植物的作用特点［15－16］高度一致，其次是水，由于水是良好的溶剂，亦是各项生理生化反应的底物，所有的生命活动必须在含水量适宜时才能发挥作用，因此激素和水是影响植物生长的瓶颈因子［17］。氮、磷、钾肥对各项指标的影响相对较小，其原因可能与土壤作为一个较大的养分库以及氮、磷、钾在植物体内可以移动有关［18－19］。

本研究还可以看出，当对油茶种仁出油率、叶片含钾及含磷量进行二次回归时，得出的回归方程曲线决定系数较小，表明规律性较差，其原因可能是由于这三项测试指标与本试验的5个因素之间不存在直接相关，而主要受环境因子的影响，此外，还与其自身遗传特性有一定的相关性。虽然这些指标方程拟合较差，但是试验重复性较好，仍具有一定的借鉴价值。

从单因子来看，各试验因子对油茶叶片氮、磷、钾含量、开花数量及种仁出油率的影响并不完全一致，有些有促进作用，有些则有抑制作用，有些影响较大，有些影响则较为平缓。因此，在生产上应综合运用各项农业技术措施，掌握各因子对油茶的耦合作用。

氮、磷、钾肥施用量和叶片中氮、磷、钾的含量并没有直接相关，这是因为不同元素间的吸收和利用并不是简单的机械过程，与植物体内其他环境状态、元素的组合及植物的发育阶段密切相关［20－21］。各因素不同水平处理，油茶叶片氮、磷、钾含量存在差异，从而影响植株的开花数量和种仁出油率，进而影响油茶的生产效益，因此通过对油茶定向培育的最优目标考察，选择相应的农业措施，可以为油茶的优质高产高效栽培措施提供参考依据。

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