燕麦颖果贮藏物质积累的研究

新楠 ，董瑞峰 ，樊明寿

（1.天津农学院农学系，天津 300384；2.天津市花苗木服务中心，天津 300300；3.内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019）

燕麦颖果贮藏物质积累的研究

新楠1，董瑞峰2，樊明寿3，*

（1.天津农学院农学系，天津 300384；2.天津市花苗木服务中心，天津 300300；3.内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019）

摘 要：以皮燕麦、裸燕麦各两个品种为研究对象，并对其主要营养成分淀粉、蛋白质、脂质、β-葡聚糖等的含量变化、积累规律进行分析测定。通过对皮、裸燕麦籽粒整个生育期淀粉、蛋白质、脂质、β-葡聚糖等的变化规律的研究得出，从开花到籽粒完全成熟，供试品种的淀粉含量均呈S曲线持续增长，积累速率高峰出现在灌浆中期，皮燕麦淀粉含量显著高于裸燕麦；蛋白质含量呈不对称的V字形积累，在花后12 d左右达到低谷，裸燕麦蛋白质含量显著高于皮燕麦；脂质含量呈不对称的倒V字形积累，花后20 d左右达最高值，皮、裸燕麦脂质含量无明显差异；β-葡聚糖百分含量呈S型趋势持续增长，裸燕麦β-葡聚糖含量高于皮燕麦。

关键词：燕麦（Avena sativa L.）；贮藏物质；积累

淀粉是高等植物重要的储存多糖，是人类粮食和动物饲料的重要碳源和能源，同时也是燕麦贮藏物质中含量最多的成分。而燕麦蛋白质的含量居所有粮食作物的首位，且其氨基酸含量最平衡，完全符合人体所需。另外燕麦脂质、β-葡聚糖又具有明显降低心血管和肝脏中的胆固醇、甘油三脂、β-脂蛋白，可有效预防和治疗由高血脂症引起的心脑血管疾病；还可以有效降低餐后血糖浓度和胰岛素水平，控制糖尿病。并且燕麦籽粒中还含有丰富的VB1、VB2和少量的VE、钙、磷、铁、核黄素及皂苷。因此本研究选取淀粉、蛋白质、脂质和β-葡聚糖等主要反应燕麦营养品质的指标，对其在燕麦籽粒中的积累规律进行研究，以期为提高燕麦品质的栽培育种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

保罗（Paulo）：美国北达科他州；内农攸一号：中国内蒙古；太丰来自日本北海道和永118：日本北海道。

1.2 试验设计与方法

试验于2006年～2007年在呼和浩特蔬菜研究所试验田进行。随机区组设计，3次重复，常规管理。于开花期挂牌标记长势一致、同一日开花的燕麦穗，直标到全田开花结束，在开花后每3天取基部小穗籽粒，直至花后30 d。用于淀粉、可溶性糖、蛋白质、脂质和β-葡聚糖测定。采用SAS、EXCEL进行数据处理。

1.3 方法

1.3.1 千粒重的测定

在各个时期取不同品种种子各1 000粒烘干称重，设置3次重复。

1.3.2 可溶性糖和淀粉含量的测定

葡萄糖标准曲线的制定的方法[1]。燕麦种子可溶性糖和淀粉的含量采用硫酸蒽酮法[2]测定，该蓝绿色在620 nm波长处有最大吸收值，故可进行比色测定。

1.3.3 蛋白质含量的测定

蛋白质标准曲线的绘制方法[3]。采用考马斯亮蓝法[4]测定蛋白质含量。

1.3.4 脂肪含量的测定

脂肪含量测定采用索氏提取法[5]。

1.3.5 β-葡聚糖含量的测定

采用改进酶法[6]测定，葡萄糖含量标准曲线绘制（酶法）。

2 结果与分析

2.1 燕麦千粒重动态变化

四个品种千粒重变化如图1所示。在开花后6 d～21 d迅速上涨，此时正是燕麦的灌浆期，此后增长趋于平缓。在籽粒成熟期皮燕麦永118、太丰与裸燕麦内农攸一号、保罗千粒重之间存在显著差异，皮燕麦显著高于裸燕麦。而永118与太丰或内农攸一号与保罗之间差异不显著。灌浆前期各品种千粒重的增长趋势相似，其粒重不同主要是由于千粒重大的品种灌浆中后期积累干物质速率较大。而对燕麦大量积累营养物质的组织——胚乳发育过程的研究也映证了这一结论，裸燕麦胚乳分化、细胞失活均较皮燕麦早。

图1 燕麦千粒重动态变化图Fig.1 Dynamic change of 1000-grain weight in oat seeds

2.2 燕麦籽粒中淀粉含量的动态变化

燕麦籽粒中淀粉含量变化如图2所示。

图2 燕麦淀粉动态变化Fig.2 Dynamic change of starch in oat seeds

4个供试品种的淀粉含量均呈S曲线上升，在6 d～18 d积累速度很快，呈直线上升趋势，而到开花后18 d左右，淀粉的增长趋势趋于平缓，直到收获时达最大值。在籽粒成熟时皮燕麦永118、太丰淀粉含量显著高于裸燕麦内农攸一号和保罗，而永118与太丰或内农攸一号与保罗之间差异不显著。与图1对比，各品种千粒重与淀粉含量动态变化规律相似，千粒重大的燕麦品种淀粉含量也高，因此淀粉的积累量是决定籽粒的重量的主要因素。

2.3 燕麦籽粒中可溶性糖（WSC）含量的动态变化

燕麦籽粒中可溶性糖（WSC）含量变化如图3所示，花后15 d内，各品种燕麦的可溶性糖含量均迅速下降，在灌浆中后期，其含量稳定在一个较低水平，接近成熟期WSC含量有升高的趋势，标志着子粒对同化物的转化利用能力减弱。4个品种之间比较，开花后18 d之前，裸燕麦内农攸一号、保罗可溶性糖含量高于皮燕麦永118、太丰，这可能是由于此时皮燕麦合成淀粉较快，可溶性糖利用率较高的原因。接近成熟期时裸燕麦内农攸一号、保罗籽粒中的WSC含量有较明显升高的趋势，而皮燕麦永118、太丰则上升不明显，表明皮燕麦有比较长的库活性持续期，在灌浆后期仍具有较强的转化利用同化物的能力。这一点也与皮、裸燕麦胚乳发育过程的研究也相映证。

图3 燕麦可溶性糖动态变化Fig.3 Dynamic change of soluble sugar in oat seeds

2.4 燕麦籽粒中蛋白质含量的动态变化

四个品种籽粒发育过程中蛋白质含量变化如图4。

图4 燕麦蛋白质动态变化Fig.4 Dynamic change of protein in oat seeds

在籽粒灌浆过程中，四个品种蛋白质相对含量变化趋势基本一致。颖果的蛋白质含量在灌浆开始最高，而后逐渐降低，在花后12 d左右达到低谷。本试验所选用的四个品种在花后3 d～6 d蛋白质含量大致相同，但在花后6 d～12 d，太丰和内农攸一号下降速度快，至第12天时蛋白质含量显著低于永118和保罗；此后永118蛋白质含量持续下降，直至灌浆结束；保罗则开始以较快速度增长，到灌浆结束达到最高值21.34%；而太丰和内农则稳定一段时间后开始增长，内农的增长速率要远远高于太丰。最终灌浆结束后，裸燕麦保罗、内农攸一号蛋白质含量显著高于皮燕麦永118和太丰，其差值达8%之多。

颖果中蛋白质含量，在开花前几天较高，说明这时淀粉含量少，蛋白质占干物质的比重大的缘故，其后随着籽粒灌浆持续而逐渐降低。在开花后第18天左右，此时各品种淀粉的含量已基本趋于稳定，当蛋白质积累量继续增长时，就表现为蛋白质含量开始快速回升。若以单个颖果中蛋白质的绝对含量而言，则蛋白质含量是随着灌浆日期的增加而增加的。高蛋白质品种主要是由于后期蛋白质的持续快速积累。

2.5 燕麦籽粒中脂质含量的动态变化

燕麦籽粒中脂质含量的动态变化见图5。

图5 燕麦脂质动态变化Fig.5 Dynamic change of lipid in oat seeds

由图5可知，4个供试品种籽粒在灌浆成熟过程中的脂肪含量亦有较为一致的变化趋势：开始时籽粒脂质含量很低，3 d～18 d其含量迅速上升，至花后20 d左右达最高值，之后又逐渐下降，直至灌浆结束后稳定。经方差分析，不同品种在灌浆结束后的脂质含量无显著性差异。

2.6 燕麦籽粒中β-葡聚糖含量的动态变化

燕麦籽粒中的β-葡聚糖一般分为可溶性的和不溶性的两部分，通常所指是两部分的总和。四个供试燕麦品种籽粒中β-葡聚糖含量的变化趋势见图6。

图6 燕麦β-葡聚糖动态变化Fig.6 Dynamic change of β-glucan in oat seeds

由图6可知，从开花到成熟一直在增加。花后12d～21 d内，β-葡聚糖合成积累速度较快。花后21 d后积累速度减缓。灌浆结束后不同品种间β-葡聚糖含量均存在显著性差异。裸燕麦内农攸一号β-葡聚糖积累量最高，保罗次之，皮燕麦太丰、永118较低。裸燕麦β-葡聚糖含量显著高于皮燕麦。但由于所选取的品种不同，且皮裸燕麦各只选取了两个品种，所以要想进一步证实这一结果，还需继续进行大量研究。

3 讨论

3.1 籽粒可溶性糖和淀粉含量变化的比较

淀粉是燕麦籽粒的主要组成成分，在成熟期占籽粒干重的60%～70%左右，因此淀粉积累速率的高低直接影响粒重和产量。燕麦灌浆过程中运输到籽粒中的光合产物最初以可溶性糖的形式存在，可溶性糖经过相关酶降解以用于合成淀粉。张秋英等指出，可溶性糖作为淀粉合成的底物，其含量多少与淀粉含量密切相关[7]。刘晓冰等发现籽粒灌浆过程中淀粉含量的增加与可溶性糖含量的下降趋势相吻合，认为淀粉与可溶性糖含量之间存在一定的关系，但不可能是直接的简单关系，中间过程可能比较复杂[8]。刘仲齐等研究发现，在淀粉含量呈线性增长时，可溶性糖含量与淀粉积累速率没有显著的相关关系，认为源的供应能力基本满足籽粒的需求量，籽粒的贮存容量和物质转化能力是淀粉积累的主要因素[9]。从本研究的4个品种分析来看，各品种可溶性糖与淀粉之间均呈极显著负相关，灌浆期籽粒可溶性糖的急剧下降与淀粉含量的迅速上升趋势相吻合。

3.2 籽粒蛋白质与淀粉含量的关系

对于籽粒淀粉和蛋白质的关系，现有两种观点，一种认为两者呈负相关关系，由于两者存在能量与底物的竞争，碳氮同化所需能量均来自光合链产生的高能电子，合成等量蛋白质比淀粉多消耗一倍的能量，蛋白质合成所需碳骨架也来自碳代谢，蛋白质合成所需氨基酸部分来自叶片内可溶性蛋白质降解，尤其是Rubisco的分解转运，而该酶是光合同化CO2必需的。还有人认为两者的负相关关系是大量碳水化合物对一定量蛋白质稀释作用所致。另一种观点认为两者没有必然联系。Desai对多个小麦品种进行分析，发现N积累量最高的品种，蛋白质产量最高，而且籽粒产量也接近最高值[10]。Banzige和Stamp研究也表明，在抽穗期喷施氮虽暂时降低了植株碳水化合物的贮藏，但随着植株氮素含量增加，也增加了光合速率和叶面积持续期，从而弥补了氮素吸收和同化对碳素的消耗，有时甚至是超额补偿。同时碳代谢本身也依赖含氮化合物，诸如叶绿素等，一定情况下，生物量的增加主要受供氮限制[11]。王月福研究表明，氮素营养水平过高导致新合成的碳较多地流向氮代谢，而适当增加氮素营养水平既有利于碳代谢提高蔗糖含量，又有利于氮代谢提高氨基酸含量，适宜的氮素营养水平可使小麦籽粒产量和蛋白质含量同步提高[12]。就本研究而言，几个燕麦品种中淀粉含量在花后6 d～18 d迅速增长，在花后18 d以后可能由于蛋白质的积累量增大，导致每克中的淀粉含量相对增加缓慢。相关分析表明，四个品种的蛋白质与淀粉之间均呈显著负相关关系，表明籽粒蛋白质和淀粉积累之间存在矛盾关系。

3.3 燕麦营养品质的改良

通过对燕麦主要贮藏物质动态变化的监测表明，在开花后6 d～18 d，淀粉和千粒重积累迅速，此后虽还有增长，但增长较慢。因此要想增加燕麦淀粉含量、粒重，提高燕麦产量，此期间为一个关键时期。燕麦蛋白质含量在花后9 d以内急速下降，到12 d之后开始逐步回升，而其他如小麦等蛋白质含量低的作物，其含量下降之后均没有回升，所以在燕麦开花后12 d之后是燕麦蛋白质含量增加的关键时期，在此期间调整栽培措施应该有明显效果。且研究结果表明不同品种间蛋白质含量差异很大，这说明燕麦蛋白质有很大的改良潜力，将来可能对新品种选育有指导作用。燕麦脂质3 d～18 d迅速增长，18 d之后积累速率逐渐下降，目前并没有栽培方式对脂质积累影响的相关报道，禾本科作物油分主要储藏在胚中的油脂体中，可通过育种途径增加作物含油器官的比例，提高含油量。燕麦β-葡聚糖据报道会受栽培措施的显著影响，研究表明β-葡聚糖含量在花后12 d～21 d迅速增加，此期是栽培措施调控其含量的关键时期。

4 结论

燕麦的产量及品质的形成过程其实就是颖果的发育和物质积累的过程，燕麦发育过程中种子形态结构的变化反映了其物质积累的特点，而其物质的积累变化是种子形态结构建成的基础。燕麦胚的发育和细胞的充实决定着蛋白质、脂质等营养物质的积累状况；燕麦胚乳的发育和细胞充实状况直接决定着籽粒的重量与品质。燕麦胚乳细胞有两种类型，一是以贮藏淀粉和蛋白质等的内胚乳细胞，其发育主要影响着淀粉和蛋白质的积累。另一是处在胚乳的表层，与灌浆废物和蛋白质积累有关的糊粉层细胞。糊粉层是胚乳发育过程中的吸收器官，它不仅能向退化珠心层吸收并向内胚乳组织转运灌浆物质的功能，同时也是积聚脂类、矿质以及合成蛋白质的场所，糊粉层细胞中还富含Ca、Mg、K和Pi等矿质元素，因此，糊粉层的发育对水稻颖果充分积累淀粉、蛋白质、脂类等贮藏物质有重要意义。

本研究只是初步揭示了皮、裸燕麦胚、胚乳、种皮的生长发育过程及其主要营养物质的积累动态，但对胚和胚乳细胞营养的输入，淀粉体、蛋白体、油脂体的数目及其发育状况等还有待于进一步深入研究。更有利于日后找出兼顾提高燕麦粒重、产量及营养品质的栽培及育种方法，使燕麦由过去单纯注重产量向产量、品质兼顾方向发展，另外也为培育优质专用新品种提供参考。

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The Study of Caryopsis Storage Substance Accumulation in Oat

XIN Nan1，DONG Rui-feng2，FAN ming-shou3，*
（1.Agromomy Department，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China；2.Flower Nursery Stock Service Center of Tianjin，Tianjin 300300，China；3.Agricultural College，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，Inner mongolia，China）

Abstract：The development of the caryopsis for two types of oats， husk and naked oats，were studied in this thesis by using anatomical and histochemistrical methods， and the accumulation of main storing substances，starch， protein， lipid and β-glucan in the grains were studied as well in the thesis.The results about time courses of starch， protein， lipid， and β -glucan contents in hulled and naked oat grains during seed development stage showed that from anthesis to grain matured absolutely，the starch percentage of the grains presented a increasing S-curve， and the peak of starch accumulation velocity was at middle grain filling stage，the starch content in hulled oat was higher than naked oat；the protein percentage presented parabola with upward open，at 12th day after anthesis，it reduced to the lowest point， the protein content in hulled oat is significantly less than naked oat； the lipid percentage presented parabola， with downward open， at 20th day， it increased to the highest point， the lipid content in hulled oat is slightly more than naked oat； and β -glucan percentage increased with time in S-curve， the β-glucan content in naked oat is more than hulled oat.

Key words：Oats（Avena L.）；storage substance；accumulation

DOI：10.3969/j.issn.1005-6521.2013.13.001

农业部948项目子课题国家自然科学基金项目（39760043）；教育部“春晖计划”项目（Z2005-1-15004）；内蒙古自然科学基金重点项目（200607010302）

新楠（1977—），女（蒙古），实验师，硕士，主要从事植物营养研究工作。

樊明寿，博士生导师，教授。

2012-11-23