不同水位条件下5种湿地木本植物幼苗的形态特征研究

谢 茜 ，汪正祥，雷 耘＊

（1.华中师范大学 生命科学学院，武汉 430079；2.湖北大学 资源与环境学院，武汉 430062）

水位（或地下水位）的变动是绝大多数湿地条件变化的主要特征之一，直接影响植物的生长发育，使其在不同的水位下表现出不同的形态特征［1－2］.目前对湿地植物形态特征的研究主要以湿地草本植物为主［2－5］，对湿地木本植物的研究，主要集中在对成年树木及一年生以上幼树的研究，如池杉（Taxodiumascendens）在高水位下根的形态特征、美洲黑杨（Populusdeltoids）在不同水位条件下的胸径［6－7］，赤杨（Alnusjaponica）、池杉、枫杨（Pterocaryastenoptera）、喜树（Camptothecaacuminate）等幼树的在不同水位下的生物量、皮孔、不定根［8－11］等的研究.对湿地木本植物种子萌发后的幼苗在不同水位条件下形态特征的变化研究则相对较少，而幼苗是植物种子萌发为实生苗过渡到幼树的关键阶段，其对水位的变化更为敏感，不同的水位条件影响着幼苗的生长发育［12］，对幼苗定植和随后的生长起着关键作用［13］.

本实验选取了水杉（Metasequoiaglyptostroboides）、池杉、枫杨（Pterocaryastenoptera）、江南桤木（Alnustrabeculosa）和紫穗槐（Amorpha fruticosa）5种湿地木本植物种子萌发60d的实生苗，研究了它们在7种水位条件下和在植株完全被水淹没条件下生存状况，以期为湿地植被自然恢复提供实验数据及科学指导.其中水杉、枫杨、江南桤木均为湿地速生乡土乔木树种，是湿地植被恢复的先锋植物.池杉虽为引进乔木，但已经在我国湿地地区广泛种植，它和水杉、落羽杉常用于湿地的大面积造林［14］.紫穗槐为引进的灌木，生长迅速，抗逆性强，常作为护堤树种［15］.

1 材料与方法

1.1 实验材料

（1）5种植物的种子于2010年12月购于湖北省林木种子公司.

（2）实验所用的土壤在105℃条件下烘干48h备用.

（3）实验器皿为12×14cm 型号的花盆，小水槽即50×40×18cm 顶部无覆盖的塑料长方盒，大水槽即120×80×30cm 顶部无覆盖的塑料长方盒.

（4）实验场地为四周通风的玻璃房.

1.2 实验方法

1.2.1 种子的萌发及幼苗的培育 在萌发前，枫杨种子用湿沙低温沉积2个月，打破休眠；池杉和紫穗槐种子，分别用60℃温水浸泡10d和1d，软化坚硬的外壳；水杉和江南桤木种子不作处理.为保证萌发时间大致相同，根据试萌发结果，先后播种5种植物的种子，使其萌发的时间为2011年3月20日～3月22日.在每个花盆中装入10cm 高的土壤，播20粒种子于土壤表面.播种后，每天浇水保持土壤湿润.种子萌发后，每隔10d浇1次植物全素营养液.种子萌发60d后，每个花盆保留4株长势一致的幼苗.

1.2.2 水位梯度设置 将种有5种植物的花盆放入同一个小水槽中，以小水槽水面与花盆土表等高设为0cm 水位线，水槽中水位低于花盆土表面则水位为负值，高于则为正值.将不同小水槽中的水位分别设置为－9cm、－6cm、－3cm、0cm、2cm、4cm、6cm 等7种水位，每个水位下的小水槽同时放入5种植株的花盆，每种水位均有4组重复，每天观察并维持水位，每周随机调换塑料长方盒和花盆的位置；全部淹没处理时，将不同植物的幼苗放入不同的大水槽中，使水位刚好没过每种幼苗的顶部.水位梯度实验的时间为60d，实验结束后，测量在不同水位梯度下所有幼苗的株高、烘干测生物量、计算根冠比；对淹水处理的植株则每天记录幼苗的形态变化.

1.3 数据处理

用Microsoft Excel 2003及SPSS17.0对数据进行统计及方差分析，最小显著差异（LSD）在0.05概率水平.

2 实验结果

2.1 不同水位对幼苗株高的影响

由图1可见，水杉株高在各种水位下相差较小，仅最高水位比最低水位株高稍高，有显著差异（P＜0.05），其余水位下则无显著差异；枫扬、江南桤木和紫穗槐则是在低水位比高水位的株高稍高，随着水位升高株高下降，但枫扬和江南桤木在0～6cm 间无差异，而紫穗槐在6cm 处株高上升，与最低水位下无显著差异；池杉在中间水位株高最高，往两侧则株高呈降低趋势，6cm 处株高最小.

2.2 不同水位对幼苗生物量的影响

由图2可见，水杉、池杉和江南桤木幼苗的生物量在中间偏低水位下（－3cm）为最高，往两侧虽然分别呈下降趋势，但仅与高水位4cm、6cm（池杉为6cm）处有显著性差异（p＜0.05）.枫扬和紫穗槐则在低水位下生物量最高，随着水位升高生物量呈降低趋势，枫扬下降更明显，在最高水位的生物量仅约为最底水位处的1／3.

图1 5种植物幼苗在7种水位梯度下的株高（同一组中相同字母表示差异不显著）Fig.1 The height of 5species seedlings in the 7water level gradient

图2 5种幼苗在7种水位梯度下的生物量Fig.2 The biomass of 5species seedlings in the 7water level gradient

图3 5种幼苗在7种水位梯度下的根冠比Fig.3 The root－shoot ratio of 5species seedlings in the 7water level gradient

2.3 水位对幼苗的根冠比的影响

由图3可见，5种幼苗的根冠比均呈现出中间高两侧低的趋势.江南桤木和紫穗槐在－6～3cm处的根冠比最大，与4cm 和6cm 处的根冠比有显著差异；水杉和池杉中间水位的根冠比与最高和最低水位处的均有显著差异；枫扬在－6cm处根冠比最高，与－9cm 处无显著差异，但随着水位升高根冠比下降明显，6cm 处的根冠比仅为－6cm处的约1／3.

2.4 全部淹水处理下幼苗的特征

由图4可见，5 种幼苗在全部淹水条件下，开始出现受害症状的时间、全部死亡时间（本实验以1株幼苗的叶片开始发黑、脱落作为此花盆幼苗开始受害的标准，以最后1株幼苗的叶片全部脱落作为此花盆幼苗死亡的标准）都有显著性差异（p＜0.05）.紫穗槐最早出现受害症状，第8±1天时叶片就已失绿并脱落，第24±1天全部死亡；江南桤木和水杉分别在第12天左右出现受害症状，5 种幼苗中江南桤木死亡速度最快，第18±1天全部死亡，水杉则在第27±2天全部死亡；枫杨和池杉存活的时间较长，枫杨在第42±1天出现受害症状，51±2天死亡，池杉则在第54±2天开始出现受害症状，在第62±3天全部死亡.

图4 全部淹水的幼苗的存活时间（同一系列中相同字母表示差异不显著）Fig.4 The survival days of seedlings in waterlogged conditions

3 讨论

3.1 不同水位对幼苗的株高、生物量、根冠比的影响

5种植物幼苗的株高、生物量、根冠比均随着实验所设置的－9cm 至6cm 水位的改变而发生变化，但是变化的趋势及程度不一致.

以生物量、株高、根冠比作为综合指标，可见水杉幼苗在从－9至6cm 的各种水位条件下株高和生物量有显著差异的相对较少，说明水杉在实验水位范围内有较强的适应能力，特别是能耐受较高的水淹且能保持生长良好；江南桤木幼苗在中间水位和低水位生长较好，高水位处生长受到了抑制，但是高水位处并未表现出叶片、根系发黑腐烂的症状；紫穗槐在低水位生长最好，高水位时紫穗槐株高虽然较高，但是茎杆变细，叶片变少，加之生物量最低，表现出它对高水位胁迫的形态适应特征，这与Edwards 等研荸荠属的Eleochariscellulosa Torr.的结果相似［16］.实验中观察到水杉幼苗在高水位下产生了不定根，江南桤木和紫穗槐在高水位下产生了不定根和皮孔，皮孔和不定根可以使植物从环境中获取氧气来维持正常的新陈代谢活动，从而适应淹水环境［17－19］.池杉幼苗的株高和生物量在中间水位－3cm 处最高，其余不同水位梯度下有显著性差异的很少，株高和根冠比在中间水位和较高水位下最大.整个淹水的过程中，虽未观察到池杉幼苗产生不定根和皮孔，但是在萌发60d的5种幼苗中，池杉幼苗的株高与生物量均最大，这可能使它对实验所设置的水位有更好的适应，能在各水位梯度下都能较好的生长.这与李昌晓及衣英华等研究显示一年生及两年生池杉植株具有较强耐水湿的特点相似［10，20］；枫杨幼苗在低水位下生长最好，随着水位的上升生长受到显著抑制，枫杨均表现出根系发黑并死亡，茎基部发黑并开裂，叶片发黑甚至脱落等受害症状，实验过程中未观察到枫杨幼苗产生不定根和皮孔.说明60d的枫扬幼苗期不能耐受长时间的水淹.

本实验中，当水位高于0cm 时，5种幼苗的根冠比随着水位上升而降低，这表明在水位较高时，幼苗把更多的生物量分配给地上部分，与一般情况下根冠比随着水位上升而变小的结论［2，21］相符；但是当水位低于0cm 时，根冠比除了枫扬是随着水位下降根冠比增加外，其余4种在最低水位根冠比并非最大.究其原因，可能是4种植物的植株均高于枫扬，而实验所用的花盆较小，覆土不够深，导致水位最低时，4种植物的根系更易接触到花盆的底部使根系的生长受到抑制而至.这与Fraser等研究显示14种草本植物的根冠比在不同水位间都未表现出显著性差异的结果相似［4］.

3.2 全部淹水条件下5种植物幼苗的特征

在全部淹水的条件下，5种植物的幼苗首先表现出叶片逐渐失绿脱落的特征，茎杆和根系也随之发黑，最终先后死亡.紫穗槐、江南桤木、水杉的幼苗在30d内全部死亡；池杉和枫杨的幼苗生存时间相对较长，65d内全部死亡.存活时间由长到短依次为：池杉＞枫杨＞水杉＞江南桤木＞紫穗槐，这与Fraser等研究显示14 种湿地草本植物在全部淹水的情况在30d内全部死亡的结果相似［4］，但也说明池杉和枫杨在同龄幼苗中抗淹水的能力较强.全部淹水会对植株造成伤害，这些伤害可以通过植物的形态特征表现出来，所以如果幼苗在全部淹水的情况下出现受害症状，则需要立即降低水位.

综上所述，水杉、池杉、江南桤木和紫穗槐的60d实生苗在地下水位－9cm 至淹水6cm 时虽然形态上会出现一些变化，但均能健康生长.而枫扬的60d实生苗可能是由于个体最小的原因，则在淹水6cm 以下出现了一定的形态受害状态.

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