甜菜碱的生物学功能及其在动物生产中的应用

山东省滨州市畜牧兽医局 李玉坤 刘建华

山东省滨州经济开发区农村工作部 李华文

山东省滨州畜牧兽医研究院 郭时金 付石军＊

甜菜碱又称三甲基甘氨酸，是一种广泛存在于动植物体内的季胺型生物碱。甜菜碱可为机体提供活性甲基，参与蛋白质与脂类代谢，调节渗透压，具有促进畜禽生长、改善胴体品质、提高肉质、缓和应激等多种生物功能，已被广泛应用于饲料中。本文综述了甜菜碱的生理功能及其在畜牧生产和水产养殖中的应用。

1 甜菜碱的生理功能

1.1 作为甲基供体，节约蛋白质资源 甲基是动物体内各种物质代谢所不可缺少的重要物质，动物本身不能合成甲基，必须由饲料供给。目前普遍采用的甲基供体是胆碱和甲硫氨酸。胆碱在线粒体中转化为甜菜碱后才能提供甲基，但该反应即使在理想条件下也很难达到很高的转化率。甲硫氨酸可以直接为生物体提供活化的甲基，但成本很高且添加量受限制。而甜菜碱提供甲基不受上述因素的影响，所以甜菜碱可部分取代胆碱和甲硫氨酸为动物代谢过程提供活性甲基（王春明等，2006）。

1.2 促进脂肪代谢，抑制脂肪沉积 甜菜碱对畜禽脂肪代谢的影响主要有三个方面：（1）甜菜碱为磷脂酰胆碱合成提供活性甲基，促进RNA和DNA等物质的合成；（2）甜菜碱能提高机体肝脏和肌肉中肉碱含量，促进肝中脂类的迁移和脂肪酸的β-氧化；（3）甜菜碱能显著降低苹果酸脱氢酶的活性，通过加速脂肪分解和抑制部分脂肪合成而达到降低胴体脂肪含量的效果。

1.3 参与氨基酸、蛋白质代谢 甜菜碱与蛋氨酸的代谢有密切的关系，一方面甜菜碱通过提供甲基降低蛋氨酸的供甲基消耗；另一方面，甜菜碱通过增加高半胱氨酸-S-甲基转移酶活性，促进了高半胱氨酸的转化，具有净增蛋氨酸的功效。有研究表明，甜菜碱能使动物肝脏和肌肉中粗蛋白质含量、RNA/DNA比率显著升高，而血清尿酸含量明显下降，这说明甜菜碱促进了体内蛋白质合成，降低了蛋白质的分解，使组织中蛋白质沉积增加，其机制可能是甜菜碱通过增强机体的甲基代谢，加速了RNA的加工和修饰过程。

1.4 调节细胞渗透压，减少动物应激反应 甜菜碱可以通过调节渗透压来维持肠道正常结构和功能，是渗透压激变的缓冲物质（Augustine和Danforth，1999）。当组织细胞渗透压发生变化时，甜菜碱能被细胞吸收，防止水分流失及盐类的进入，具有稳定酶活性及生物大分子功能，以调节细胞渗透压和离子平衡，防止腹泻引起的高血钾症，维持营养吸收功能，提高在恶劣环境下的饲料转化率，减少腹泻发生。

1.5 提高抗球虫药的疗效 盐霉素、莫能霉素等离子载体类抗球虫药对家禽体内的离子平衡有影响，可使肠道功能和营养吸收效率降低。由于甜菜碱对体内渗透压激变有缓冲作用，和离子载体类抗球虫药一起配伍使用，能够保护肠道细胞的正常功能，提高离子载体类抗球虫药的疗效，减轻球虫所致的组织损伤，减少或防止腹泻，维持正常的采食量和生长速度，提高生长性能和抗球虫效果。同时还能保持粪便较低的含水率，对改善鸡舍卫生也有好处。

1.6 改善饲料适口性，提高饲料转化率 甜菜碱是水产动物诱食剂的主要成分，能够改善饲料的适口性，帮助解决病鱼、病虾对药饵的拒食问题，补充处于应激状态下的鱼虾摄食量不足。因为甜菜碱具有甜味和鱼虾敏感的鲜味，还具有适合鱼类嗅觉和味觉感受器的化学结构。此外，甜菜碱还能增强氨基酸对鱼的味觉感受，增强氨基酸的诱食效果。利用甜菜碱独特的味觉刺激作用来增加鱼类的摄食量，对提高饵料转化率和降低成本具有重要意义。

1.7 防止维生素氧化，保持饲料中维生素效价甜菜碱pH近中性且耐高温，在配合饲料及预混合饲料生产和贮存过程中对维生素有保护作用。在饲料制造或贮藏过程中，添加剂中的氯化胆碱可以造成大部分维生素效价的下降，而甜菜碱理化性质稳定，具有很强的抗氧化性和保湿性，能够较好地保护预混料中维生素的活性。其主要原因是，一方面甜菜碱呈中性，具有抗氧化的特性，因而可防止维生素氧化，尤其是脂溶性维生素在饲料加工或存放过程中效价易降低，添加甜菜碱可有效提高其在体内吸收率；另一方面，甜菜碱具有较强的保湿性能，能增强维生素稳定性，防止维生素贮存损失，且温度越高，时间越长，效果越明显。

2 甜菜碱在动物生产中的应用

2.1 甜菜碱在养猪生产中的应用

2.1.1 缓解断奶仔猪应激反应，降低腹泻率 仔猪断奶后由于受食物和环境变化的影响，出现消化酶水平显著下降，采食减少，生长缓慢，发生腹泻等应激现象。甜菜碱有类似电解质的特征，能有效地改善断奶仔猪消化机能，促进饲料中养分的消化与利用，增加采食量，显著降低腹泻率，促进断奶仔猪快速生长（余东游和许梓荣，2000）。

在断奶仔猪饲料中添加800 mg/kg的甜菜碱，干物质和粗蛋白质表观消化率分别提高4.24%和6.45%，十二指肠内容物中总蛋白水解酶活力提高了53.32%，淀粉酶和脂肪酶活力有升高趋势，采食量增加8.71%，日增重提高11.82%，料重比降低2.79%，腹泻率降低33.80%（许梓荣和余东游，2000）。 Wray-Cahen 等（2004）研究报道，给猪饲喂0.125%和0.5%的甜菜碱，猪的生长率较对照组提高38.23%和12.34%，腹泻率下降20.45%和33.67%。

2.1.2 提高生产性能 许梓荣等 （1999）研究发现，在生长猪日粮中添加1000 mg/kg的甜菜碱，日增重提高13.20%，料重比降低7.93%，血清中生长激素（GH）、胰岛素样生长因子-1（IGF-1）、三碘甲腺原氨酸（T3）、四碘甲腺原氨酸（T4）水平分别升高10.76%、44.75%、26.53%和16.83%；肝脏和腺垂体中环磷酸腺苷含量提高了47.53%和65.21%。揭示甜菜碱似作用于内分泌系统，通过提高血清中 GH、IGF-1、T3、T4等激素水平，增加机体的氮储留而促进猪的生长。许梓荣和冯杰（1998）研究表明，对育肥猪分别饲喂甜菜碱含量为1000、1250、1500、1750 mg/kg的饲粮，均提高了育肥猪日增重和血清中生长激素、IGF-1水平，其中以1750 mg/kg组效果最为显著，日增重提高13.32%，GH水平提高59.16%，IGF-1水平提高47.95%。

郭建凤等（2007）研究表明，商品瘦肉猪日粮中添加甜菜碱对促进生长效果良好，可显著提高生长速度和饲料报酬，其中，添加量为1000 g/t效果较好，日增重提高7.44%，料重比降低7.47%。马琳旭等（2012）在杜长大三元杂交猪日粮中分别添加 500、1000、1500 mg/kg 甜菜碱，结果表明，与对照组相比，各试验组日增重和日采食量分别提高 2.3%、15.2%、19.8%和4.0%、9.2%、7.0%， 料重比下降1.2%、5.5%、7.0%。

饲粮中添加甜菜碱能提高母猪繁殖性能。在饲粮中分别添加500、1000、1500 mg/kg的盐酸甜菜碱饲喂妊娠母猪，窝产活仔数分别提高2.4、2.0、2.2头，仔猪初生窝重分别提高 11.11%、32.24%、30.95%，对仔猪初生重无明显影响。母猪血清生化指标分析表明，采食甜菜碱后生理状态正常，分娩时无弱死胎（钱利纯和许梓荣，2000）。

2.1.3 改善肌肉品质和风味 甜菜碱能够改善猪肉的色、香、味，从而有效地改善猪肉品质。对育肥猪饲喂含1 g/kg盐酸甜菜碱的日粮，肌肉颜色和大理石纹评分分别提高8.24%和11.39%；肌肉中粗脂肪、肌红蛋白、肌酸和肌酐酸含量分别提高17.05%、15.10%、16.80%和 21.33%（马玉龙等，2000）。汪以真等（2000）研究表明，在饲料中添加1000 mg/kg的甜菜碱，使育肥猪背最长肌中肌红蛋白、肌内脂肪和肌苷酸含量分别提高了14.88%、17.66%和21.79%。

Huang等（2008）研究表明，饲粮中添加甜菜碱不仅使肥育猪血浆中GH和IGF-1水平显著提高，而且使脂肪合成酶的活性降低，从而提高了瘦肉率，改善了胴体品质。王中华和黄修奇（2011）研究表明，在杜×长×大三元杂交猪基础日粮中添加2000 mg/kg甜菜碱可使采食量、日增重分别增加6.2%、8.0%；屠宰率、瘦肉率分别提高7.2%、9.7%，背膘厚下降12.0%，肉色评分、大理石纹、熟肉率分别提高16.6%、17.85、7.7%。

2.1.4 改善胴体性状，提高瘦肉率 在仔猪饲料中添加800 mg/kg的甜菜碱，仔猪瘦肉率提高4.08%，背最长肌面积提高6.58%，背膘厚和腹脂率分别降低13.98%和27.59%，背最长肌中RNA含量和RNA/DNA比值分别上升了6.41%和9.57%，且肝脏中游离肉碱和酸不溶肉碱含量分别增加了8.98%和13.82%；但对皮下脂肪组织中苹果酸脱氢酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和异柠檬酸脱氢酶活力无显著影响（余东游和许梓荣，2000）。

在生长猪饲料中添加1000 mg/kg的甜菜碱，瘦肉率提高7.15%，背膘厚和板油重分别下降14.81%和25.53%，背最长肌中粗脂肪含量提高35.98%，肝脏粗脂肪含量降低17.63%；脂肪酶活性提高10.50%，游离脂肪酸含量提高20.16%；肌肉和肝脏中游离肉碱含量分别提高30.91%和20.68%（王敏奇等，2001）。

在肥育猪饲料中添加1750 mg/kg的甜菜碱，瘦肉率提高3.31%，胴体脂肪率降低12.49%；肝脏中游离肉碱含量增加30.18%，显著降低了皮下脂肪苹果酸脱氢酶活力（汪以真等，2000）。对育肥猪饲喂1 g/kg的盐酸甜菜碱日粮，胴体瘦肉率提高8.92%，眼肌面积增大10.85%，脂肪率、板油重和背膘厚分别下降16.62%、16.06%和16.19%（马玉龙等，2000）。

黄其春和许梓荣（2006）试验结果显示，日粮添加甜菜碱（1250 mg/kg）使生长猪胴体瘦肉率提高5.2%、眼肌面积增大17.6%，胴体脂肪率和平均背膘厚分别降低13.1%和10.3%，而对育肥猪屠宰率、皮肤比率、骨骼比率、板油重、肝脏和背最长肌粗蛋白质含量无显著影响。

2.2 甜菜碱在禽生产中的应用

2.2.1 在肉鸡生产中的应用 甜菜碱可以替代部分蛋氨酸应用于肉鸡生产中，能够节约蛋氨酸，降低饲料成本。占秀安（2000）试验表明，在肉鸡日粮中添加1000 mg/kg甜菜碱，日增重提高了7.20%，料重比降低了6.81%。王俊东等（2004）研究发现，肉鸡生长全期添加甜菜碱1000 mg/kg，显著增加了日增重和日采食量，并降低了料重比。李正云等（2008）研究表明，在肉鸡日粮中添加甜菜碱2 g/kg可显著提高肉鸡的平均体重和饲料转化率。郭义等（2008）在研究日粮中添加硫代甜菜碱对肉仔鸡生长性能、胴体品质和脂肪代谢的影响时发现，与未添加甜菜碱的对照组相比，肉仔鸡平均日增重显著提高，同时料重比显著降低；肉仔鸡屠体重显著增加，腹脂率、肌间脂宽和皮脂厚显著降低；肉仔鸡胸肌和腿肌肌内脂肪含量极显著提高；血清中胆固醇、甘油三酯含量显著降低，而游离脂肪酸含量、血清脂肪酶和腹脂激素敏感脂肪酶活性显著升高。

甜菜碱对肉鸡的胴体组成有重要作用，其可促进机体内肌间脂肪的合理分布，提高肌肉中肌间脂肪的含量，促进脂肪分解代谢，降低体内脂肪含量，促进蛋白质的合成代谢，提高机体的储氮量，从而提高肉鸡的胴体品质。郭玉琴等（1998）研究表明，在肉仔鸡日粮中添加甜菜碱对降低肝重和肝脂肪含量有一定的作用，这可能因为甜菜碱促进了脂肪酸氧化。汪以真和许梓荣（2001）研究表明，日粮中添加 600、1300、2000 mg/kg 和 2700 mg/kg甜菜碱均显著改变了肉鸡的胴体组成和肉质，胸肌率均显著提高，腹脂率显著降低。郝俊虎（2003）研究表明，添加甜菜碱可以显著提高肉鸡的屠宰率和全净膛率，显著降低腹脂率。倪耀娣等（2005）研究表明，与不添加蛋氨酸组比，2000 mg/kg甜菜碱组采食量提高了8.07%，日增重提高了12.62%，料重比降低了4.35%。与添加2000 mg/kg蛋氨酸组比采食量和日增重分别提高6.16%和6.39%，料重比降低了0.65%。

在肉鸡饲粮中添加甜菜碱，可以降低热应激对机体器官造成的损失，缓解热应激对肉鸡采食速度的负面影响，提高肉鸡对热应激的抵抗能力。黄志毅等（2004）研究表明，在热应激状态下，添加适量甜菜碱可通过提高肉鸡的食欲，提高生产性能，并减缓热应激对肉鸡产生不良反应。安立龙等（2005）研究表明，高温环境下，在基础日粮中添加0.1%甜菜碱，可以防止胸腺、法氏囊、心脏、肝脏、肺和脾脏等器官发生病理性变化，说明甜菜碱具有抗热应激作用。鲁海军（2005）研究表明，在急性热应激下，添加甜菜碱不仅可以降低肉鸡血清中肌酸激酶、乳酸脱氢酶和谷草转氨酶的水平，降低细胞膜的通透性，还可以通过稳定血清中钾、钠和氯等离子水平，降低血中CO2的排出量，减缓HCO3-浓度的降低速度，调节血液中的酸碱平衡，说明甜菜碱热对细胞膜结构有保护作用，并具有一定的抗应激作用。吴凌锋等（2007）研究表明，在三黄鸡日粮中添加1.2%中草药与0.2%甜菜碱，可以提高高温环境下血清中总蛋白、白蛋白和血糖的含量，从而增强三黄鸡的抗应激能力。

2.2.2 在蛋鸡生产中的应用 甜菜碱促进蛋鸡产蛋的机理较为复杂，主要有以下两种机制：（1）甜菜碱提供活性甲基，促进甲基化产物磷脂和肉碱的合成，从而增强蛋鸡脂肪运载和氧化供能；（2）甜菜碱通过转甲基作用，增强其分泌促性腺激素释放激素的能力，增强腺垂体促卵泡激素和促黄体激素的分泌，促进卵泡的生长发育和排卵，有效抑制卵泡闭锁的发生，提高有效卵细胞的数量，同时促进卵蛋白和卵脂肪沉积，从而提高蛋鸡产蛋量和饲料利用率（侯玉洁等，2012）。

张艳梅（2006）研究表明在蛋鸡日粮中添加甜菜碱对产蛋前期的蛋重、产蛋率、料蛋比及蛋品质均有显著改善作用，且随甜菜碱的添加量不同作用效果不同。卢建军和邹晓庭（2006）研究报道，甜菜碱能通过提高血清卵黄前体物含量提高蛋鸡生产性能。王德萍等（2009）研究指出，在蛋鸡日粮中加入1500 mg/kg的甜菜碱可使产蛋率提高8.13%。

扶国才等（2011）在伊莎褐壳蛋鸡基础日粮中分别添加300 mg/kg甜菜碱盐酸盐（含量为98%）和500 mg/kg甜菜碱粉剂（含量为40%），试验结果显示，与对照组相比，两试验组全期产蛋率分别提高0.52%、1.18%，料蛋比分别降低1.24%、1.65%，软破蛋率和死淘率分别下降11.57%、32.82%和56.55%、16.61%；第4周，两试验组蛋形指数分别高于对照组1.59%和3.17%，第8周，两试验组蛋黄颜色分别低于对照组9.38%、15.06%。孙龙生等（2001）研究发现，在40周龄蛋鸡日粮中添加800 mg/kg的甜菜碱能提高鸡蛋的哈氏单位。

2.3 甜菜碱在水产动物养殖中的应用

2.3.1 作为诱食剂 甜菜碱具有甜味和鱼虾敏感的鲜味以及适合鱼类嗅觉和味觉感受器的化学结构，并可增加其他氨基酸的味感受效应，是理想的诱食剂。甜菜碱的诱食作用不仅能够提高饲料适口性，增加鱼类摄食量，而且大大缩短了摄食时间。既节省饲料、提高饲料利用率，又避免了因未及时吃完的饲料沉底腐败造成的水体污染。在饲料中拌入0.1% ～0.3%的甜菜碱，对鱼类及虾等甲壳类动物的嗅觉和味觉均有强烈的刺激作用。张阳军（2001）研究表明，添加甜菜碱的饲料对罗氏沼虾有较好的诱惑力。

2.3.2 提高生产性能和饵料转化率 甜菜碱对于水产动物的增重和提高饵料转化率也有明显的效果。阎希柱（1996）报道，饲料中添加 0.8%、1.0%的甜菜碱时，罗非鱼的日增重分别较对照组提高28.68%和29.48%，摄食时间缩短了1/3，并且尼罗罗非鱼肉中的脂肪含量显著下降。陈芳等（2004）用不同甜菜碱含量的饲料进行了黄鳝养殖试验，结果表明，不含甜菜碱的饲料饲养黄鳝，黄鳝生长较慢，饲料系数偏高，肌肉及肝脏脂肪含量较高，随着饲料中甜菜碱含量的添加，黄鳝生长加快、饲料系数降低，当饲料中甜菜碱添加量达到 1.5～2.0 g/100 g体重时，黄鳝生长率最高，饲料系数最低，肝脏脂肪含量较少。王广军等（2004）在测定天然甜菜碱对南美白对虾生长影响的试验中发现，添加10.0 mg/kg的甜菜碱促生长效果最好。

2.3.3 提高幼苗成活率 补饲甜菜碱可提高鱼虾尤其是幼虾、鱼苗的成活率。甜菜碱有利于海洋生物维持体内较低的盐浓度，不断补充细胞的水分，发挥渗透调节作用，使淡水鱼苗适应向海水环境的转变。常志州等（1998）研究表明，在河蟹的饵料中添加0.15%甜菜碱，与未添加甜菜碱的对照组相比，河蟹成活率提高38%。

2.4 甜菜碱在反刍动物生产中的应用

2.4.1 提高生产性能 Bock等（2004）研究报道，日粮中添加20 g/d甜菜碱提高了阉牛采食量。刘强等（2010）研究表明，日粮添加甜菜碱对奶牛的采食量、乳蛋白率、乳糖率和血糖浓度均无显著影响，100 g/d组和150 g/d组鲜奶产量显著高于对照组和50 g/d组；100 g/d组和150 g/d组4%乳脂校正乳、能量校正乳和乳脂产量显著高于对照组；100 g/d组乳脂率显著高于对照组。樊晓京等（2011）研究表明，奶牛日粮中添加5、10 g/d和20 g/d过瘤胃甜菜碱均能提高牛奶乳蛋白率、乳糖和非脂固形物含量，但与对照组相比差异不显著，20 g/d添加组的乳脂率显著高于对照组。

2.4.2 改善瘤胃发酵 Wang等（2010）选用20只荷斯坦奶牛，采用4×4拉丁方试验设计，研究不同甜菜碱添加水平（0、50、100、150 g/d·头）对瘤胃发酵、泌乳性能和血清生化指标的影响，结果表明，随着甜菜碱添加水平的提高，瘤胃pH和氨氮浓度呈线性降低，但总挥发性脂肪酸浓度显著增加，且150 g/d·头试验组中乙酸/丙酸的比值增至3.53，与对照组相比提高15.36%；同时，研究发现添加甜菜碱可显著提高饲料中干物质、粗蛋白质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的消化率。张善芝和韩兆玉（2012）采用人工瘤胃体外发酵方法探讨了不同的甜菜碱盐酸盐水平 （0、16.7 mg/L和33.4 mg/L）对人工瘤胃发酵功能的影响，结果显示，培养液中甜菜碱盐酸盐的质量浓度为33.4 mg/L时，瘤胃液中乙酸、丙酸、丁酸、总挥发性脂肪酸的浓度显著升高，干物质降解率显著提高，乳酸浓度显著降低；而甜菜碱盐酸盐对瘤胃液pH、产气量、菌体蛋白含量、NH3-N浓度无显著影响。

2.4.3 调节脂肪代谢，提高能量利用率 添加甜菜碱可显著降低机体血浆非酯化脂肪酸浓度，提高能量利用率。王磊等（2010）选用60只奶山羊随机分成两组，一组饲喂基础日粮，另一组在基础日粮中添加4 g/kg的甜菜碱，研究甜菜碱对山羊血液生化指标的影响，结果发现，甜菜碱添加组血液甘油三酯含量为0.76 mmol/L，对照组为0.48 mmol/L，差异显著；甜菜碱添加组血液酮体含量为0.347 mg/dL，对照组为0.383 mg/dL，差异显著。刘强等（2010）研究发现，奶牛日粮添加100 g/d和150 g/d甜菜碱时，经产奶牛血浆游离脂肪酸和β-羟基丁酸浓度均显著低于未添加组。

3 结语

综上所述，甜菜碱作为甲基供体，在动物的生长发育过程中，具有重要的生理调节作用，其在提高畜禽增重、改善饲料风味、提高饲料转化率、提高瘦肉率等方面均有明显效果。此外，甜菜碱性质稳定、能有效保护饲料维生素的稳定性。与蛋氨酸相比，甜菜碱生产工艺简单，价格低廉，来源广泛，使用方便，因此它是一种具有应用价值和前景广泛的饲料添加剂。今后，应进一步加强研究，更深入地探究甜菜碱的作用机理和最适添加量，从免疫学角度深入系统分析甜菜碱对营养物质代谢与调控方面的影响，进而降低饲料成本，增强养殖经济效益，促进畜牧业健康发展。

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