干旱胁迫对大麦农艺性状的影响

2013-06-07张海禄齐军仓聂石辉

大麦与谷类科学 2013年1期

张海禄齐军仓聂石辉

(石河子大学农学院，新疆石河子 832000)

【研究意义】植物的生长经常受到复杂多变的逆境胁迫，随着全球环境的日益恶化，各种环境胁迫对植物的正常生长带来不同程度的影响，导致巨大的产量和经济损失。在各种逆境因子中，干旱已成为限制作物生产的重要因素，且对作物的产量及品质的影响越来越大［1-3］。全球水资源日渐缺乏，尤其是在我国农业水资源严重短缺且分布不均［4］。大麦 (Hordeum vulgar L.)不但是重要的粮食、酿酒和饲料作物，也是遗传学和生理学研究的重要模式植物［5］。但是干旱严重影响了大麦的种植，成为制约大麦增产的最主要的非生物因素之一，因此大麦抗旱研究具有重要意义。【前人研究进展】作物的抗旱研究已成为当前全球植物育种的重要目标性状之一，高产抗旱材料的筛选是抗旱育种工作的基本环节，且对作物抗旱性鉴定指标的筛选问题迫在眉睫。植物的抗旱性是由多种因素相互作用形成的复杂综合生物性状，目前还没有发现一个性状可以作为唯一的、可靠的抗旱性鉴定指标，采用多项指标能比较准确地反映植物抗旱水平［6，7］。前人已经从生理、生化等方面对作物抗旱性开展了研究，提出了有关耐旱性鉴定的方法和指标［8-10］。但是这些研究大多都是在实验室控制条件下进行的逆境适应性研究，没能很好的反映发生在田间的实际情况，一般来说作物在干旱条件下，长势和形成产量的能力是鉴定抗旱性的最可靠指标［11］;柴守玺 (2001)和许海霞等 (2008)也认为作物的抗旱研究应从与作物抗旱丰产关系更为直接的农艺性状上入手，而且农艺性状还可以反向地揭示抗旱性形成的生理生化机制并为寻找促控点提供线索［12，13］。【本研究切入点】干旱胁迫对大麦农艺性状影响的研究少见报道。【拟解决的关键问题】本文采用大田裂区试验设计，灌溉及干旱胁迫环境条件为对比种植抗旱能力不同的品种 (系)大麦，考察了株高、主穗长、千粒重、主穗粒数、主穗粒重及产量等主要农艺性状，在此基础上综合运用多个性状对参试品种 (系)的抗旱性进行综合评价，旨在为大麦抗旱丰产育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试品种

参试品种 (系)共24个，均由石河子大学麦类作物研究所提供。

1.2 田间试验设计

试验在石河子大学农学院试验站进行。试验采用裂区设计，主区为水分处理，即两种灌溉处理 (1)灌水处理，即各生育时期适时灌水，灌水方式为滴灌;(2)干旱胁迫处理，即整个生长周期不进行人工灌水;副区为24个参试的大麦品种(系)。2次重复，8行区，行长 1.5 m，行距0.2 m，播量350粒/m2。2010年4月16日播种，田间管理与大田管理一致。

1.3 取样及考种

收获前各小区随机取5株进行考种，按大麦农艺性状记载标准对单株的株高、主穗长、主穗粒数、主穗粒重和千粒重等进行调查，小区收割脱粒后测产。

1.4 抗旱指数

按兰巨生等［14］方法计算各品种 (系)的每个性状的抗旱指数，公式如下:

抗旱指数=旱地性状值× (旱地性状值/水地性状值)/所有品种 (系)旱地性状的平均值

1.5 数据处理

试验数据采用SPSS 17.0版统计软件及Excel 2003进行分析处理

2 结果与分析

2.1 大麦农艺性状的方差分析

水分在植物生长发育和器官建成中具有十分重要的意义。因此，干旱胁迫必然会对大麦的农艺性状产生影响。24个大麦品种 (系)的6个农艺性状的方差分析结果 (表1)表明，不同水分处理间除主穗长和主穗粒重外，株高、千粒重、产量及主穗粒数的差异均达显著或极显著水平，说明干旱胁迫对这些农艺性状产生显著影响。不同品种 (系)的株高、主穗长、千粒重、主穗粒数、主穗粒重及产量等农艺性状均有显著或极显著差异。品种 (系)与处理之间的互作在考察的所有农艺性状中的株高、主穗长、千粒重及产量差异显著或极显著，而主穗粒数和主穗粒重无显著性差异。说明供试的大麦品种 (系)的株高、主穗长、千粒重及产量等农艺性状会因水分环境的不同而引起差异，不同品种 (系)的主穗粒数及主穗粒重则不会因水分的不同而有所差异。

2.2 大麦农艺性状的多重比较

由表2可以进一步的看出在干旱胁迫环境条件下，株高、千粒重及产量均明显下降且达到显著水平，其中株高总体平均降低了近9 cm，平均每小区产量降低50.65%，差距显著;主穗粒重也有所降低但差异不显著;主穗长和主穗粒数则是在干旱处理条件下稍高，主穗长的差异不显著但是主穗粒数差异显著。

表1 大麦农艺性状的方差分析

参试的24个抗旱性不同的品种 (系)间的小区产量有一定的差异，其中Z029P020P的产量最高，达 277.41 g，Harrington、Stein、Z055P181Q的产量较高且差异不显著;产量最低的品种是C-5，仅有117.72 g，比最高的品种低57.56%。从产量构成因素的千粒重来看，madras的最高，E mpress的最低;产量构成的另一重要因素是主穗粒数，在所有供试材料中主穗粒数最多的是99啤单16，最少的是C-18。而主穗粒重是主穗粒数和千粒重等因素协调作用的结果，是产量构成的另一重要因素。此试验中所供试材料间的主穗粒重差异很小，极值仅有0.42 g，其中99啤单16的主穗粒重最高，且此品种的主穗粒数也是最多的，但千粒重表现一般。由此证明各因素间是相互作用、相互制约和相互补偿的，只有当这些因素都能协调发展时，才能获得高产。

从形态性状来看，植株最高的是品种Empress和新引D5，均达到68 cm以上，最矮的是品种C-5，只有50.25 cm，相差17.75 cm。但是这三个品种的产量表现均一般，可能是因为植株过高容易倒伏而过低则影响了受光面积，间接地影响产量。主穗长是所有性状中差异变化最大的，Empress最长有 10.51 cm，最短的是 C-5仅有5.53 cm，相差4.98 cm。

2.3 抗旱丰产性

作物生产的目的是以较少的投入获得最高的产量，所以作物对干旱的适应性和抵抗能力最终要体现在产量上。因此，根据产量表现来判定作物品种的抗旱性是经典的方法，也是干旱胁迫对作物影响的综合表现［1］。利用抗旱指数评价抗旱性是衡量干旱胁迫条件下产量变幅的重要指标，同时兼顾评价其丰产性，为世界各国学者所认可。鉴于大麦抗旱性分类还没有统一标准的现状，为便于比较干旱胁迫条件下抗旱性不同大麦品种(系)的抗旱性，参照路贵和［15］等提出的群体逐级分类法，即以群体抗旱指数平均值加或减一个标准差将群体分为极强抗旱类型、中间类型和极弱抗旱类型;再计算中间类型的群体平均值和标准差，将中间类型群体分为强抗旱类型、中度抗旱类型和弱抗旱类型。用上述方法将供试材料的抗旱性分为5类，抗旱指数分类标准见表3。

表2 大麦农艺性状影响的多重比较

分级结果表明，在干旱胁迫条件下供试材料的抗旱丰产性表现出较大的差异，供试材料的平均抗旱指数为0.581 4，最高的是SD96-7高达2.028 3，最低的是新引D5，仅有0.107 2，依此划分标准属于极弱抗旱型。在所供试材料中达到极强抗旱标准的品种有 SD96-7、Z029P020P和Z160U020V;属于强抗旱的品种是 Z198U004V、Harrington、Z132O003O及94啤单131;中度抗旱品种有 Z155U041V、甘啤 2号、C-18、Beron、Z055P181Q、99啤单16、Z195U017V、红引一号、PRESTIGE、Empress、C-5、Stein、甘啤4号和法瓦维特;属于弱抗旱性的是Z159U027V和madras;新引D5是极弱抗旱品种。

表3 供试材料抗旱丰产类型的分类标准

干旱胁迫条件下各农艺性状对大麦产量贡献不同，产量的构成因素:主穗粒数、主穗粒重、千粒重、主穗长的抗旱指数各不相同，在品种间表现出较大的差异。干旱胁迫对大麦农艺性状的影响与大麦品种对干旱敏感性不同有关，即影响抗旱丰产的重要因素之一是遗传背景的差异。

3 讨论

抗旱性和丰产性能否协调统一的问题曾是抗旱育种的焦点［16］，有研究表明高水分利用效率有可能将抗旱性和丰产性结合为一体。现已明确高水分利用效率是作物适应干旱的一个具有稳定遗传性的重要性状［17］。根据国内外生产经验，选育抗旱性强、水分利用率高的作物或品种是提高农业水分利用效率的最有效措施之一［9］。本试验中分析大麦产量构成各因素的抗旱指数可知，主穗粒数、主穗粒重、千粒重、主穗长等的抗旱指数对抗旱丰产性的贡献是不相同的。有的材料的千粒重抗旱指数高于平均值，这些材料以千粒重较高而达到抗旱丰产;有的材料主穗粒数及株高的抗旱指数均高于其他平均值，所以说大麦以不同的途径实现抗旱丰产性。还有研究表明各农艺性状之间存在着不同程度的相互制约的关系，改变任何一个性状可能会促进或抑制与之对应的另一性状发生同向或反向的显著或极显著变化。因此，要能有选择、有重点地根据不同的育种目标确定性状的具体选择目标，同时注意协调它们之间的平衡。

大麦具有耐盐、耐旱、生育期短和耐寒的特点，在大麦生育期内只要有短暂的雨季就可以获得丰收。但是由于2010年4月份新疆频繁的低温天气，大麦种植较晚且正常的发芽发育受到了影响，又在6月下旬至7月持续的反常高温干旱天气的干扰，加上滴灌技术在麦类作物的应用没有达到成熟，使大麦的正常生长受到了抑制，特别是对一些耐旱性较强的品种，其优良种性的表达受到不同程度的影响而没有完全发挥出来;还有可能就是降水及风的作用引起灌水处理条件下大麦倒伏，而在干旱处理条件下的大麦没有倒伏且降水促进了籽粒发育及灌浆，致使某些农艺性状差异不显著;还因为评价指标和分级标准也会影响抗旱性评价。因此，此项研究工作还需作深入的摸索和探讨。

已有大量研究表明，持续的干旱对多数植物的产量和品质都会造成不可估量的损失［10］。干旱胁迫导致植株体内水分缺乏，必然会影响到生理生化过程和器官建成，对植株生长发育造成严重的伤害，且干旱程度越严重，影响越大。这可能是由以下原因造成的:干旱影响植株的光合作用，水分不足使光合作用显著下降，甚至趋于停止;干旱不仅影响同化物的积累，而且会削弱同化物质在体内的运输，最终导致籽粒充实度不高、瘪谷增多、千粒重下降、产量下降;还有可能是干旱时植物组织间按水势大小竞争水分，禾谷类作物穗分化时遇旱，小穗和小花数量减少，灌浆时缺水则会影响物质运输和积累，籽粒不饱满，影响产量。

前人通过对抗旱性的大量研究，提出作物回应胁迫大致可以分为2类:一是相关的生理生化性状的变化，如光合速率、气孔导度、蒸腾速率、甜菜碱及丙二醛含量、超氧化物歧化酶等渗透调节物质，可以反映对干旱胁迫的适应程度;另一个是形态及产量构成因子等农艺性状，如株高、主穗长、产量、主穗粒数、千粒重等。目前大量的经力集中在生理生化指标的研究上，在农学范围内，这些指标能否成立，必须与综合抗旱性进行对比。我国是水资源短缺的国家，在重视利用工程技术进行旱作的同时，挖掘利用抗旱种质资源具有很大的现实意义。因此，研究作物的抗旱性鉴定指标，提高抗旱性鉴定与选择的准确性，对于选育作物抗旱新品种，促进粮食生产的持续稳定发展有着非常重要的作用。

4 结论

干旱处理条件下不同品种 (系)的株高、千粒重、主穗长、主穗粒数、主穗粒重及产量的差异可达显著或极显著水平;水分处理条件下除主穗长及主穗粒重外，千粒重、产量、株高和主穗粒数均达显著或极显著差异水平;品种与处理互作下株高、主穗长、千粒重及产量差异显著。

通过对6个主要农艺性状结果的方差分析、多重比较等的初步统计，按群体逐级分类法可以发掘一批具有优良性状表现的品种材料，可以作为选育具有耐旱性新品种来源。如 SD96-7、Z029P020P、 Z160U020V、 Z198U004V、 Harrington、Z132O003O及94啤单131，这些品种农艺性状受干旱胁迫影响较小。相反，Z159U027V、madras及新引D5属于弱抗旱性品种，受干旱胁迫影响比较大。

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