沙棘叶生理年龄与源库功能转化的关系

金争平，温秀凤，张吉科

（1.水利部沙棘开发管理中心，北京 1 000381；2.山西大学生命科学学院，太原 030006）

叶的发生是来源于茎尖分生组织的分化，是茎尖边缘区细胞分化产生的侧生器官——叶原基，叶原基再分裂、分化形成叶片、叶柄、托叶等。沙棘前一个叶原基与下一个叶原基之间形成一定的角度，因此，新生的沙棘叶叶片，在茎上的排列具有螺旋型。由于沙棘是双子叶植物，其叶原基的所有细胞的分裂与分化都是按顺序同步进行的，因此，整个幼叶细胞的发育过程都是同步型，不像单子叶植物那样，叶片基部还保留着部分分生组织。因此，沙棘叶的成熟期较短、功能期相对集中、持续时间较短，衰老的也较快。

沙棘是一种不耐阴而喜光的植物，因此，其叶属于高光（光强、光质）叶片，即阳生叶。阳生叶的特点是：叶厚、叶面积小、高干重、低含水量、栅状组织发达、气孔密度大、阻力小、叶绿体含量高、CO2固定速率快、光饱和点高、光合效率高、木质素含量高、类黄酮含量高、细胞分裂素含量高等。可见，在丰水年，阳生叶的特点得到充分的发挥，造成了沙棘单株高的座果率和高的产量是与叶的高光合活性制造干物质效率高有关。

沙棘叶具有制造光合产物，输出（源）与输入（库）的功能是与叶的发育指数、生理年龄有关。幼嫩叶、老叶主要是靠成熟叶输入营养而生长发育和维持衰老着的生命，而成熟叶（功能叶）的功能主要是输出光合产物，提供给其它正在生长发育、生殖的器官所利用。这一原理虽是早已被公认，但联系到沙棘叶的不同叶位、叶龄、发育指数、生理年龄与沙棘叶的光合活性的研究却报道很少。本文重点是讨论沙棘不同叶位叶、叶龄、发育指数、生理年龄它们之间的属性关系，以及对植株的生长发育影响，以期得到一些启示和认识，供大家参考。

1 实验材料和方法

实验地是位于内蒙古鄂尔多斯市东胜区水利部沙棘科研基地。选择“俄×中”沙棘杂雌优54号［1］（简称杂雌沙棘），选取树冠向阳面结果枝上的较长的健壮新梢，于5～8月每10天观测新梢长度、叶片数、每片叶的叶长和叶宽，并用LI6400光合仪 于2011年7 月29 日 上 午10 时，每隔一叶测定了下位叶的光合活性参数，如光合速率、蒸腾速率、气孔导度、CO2浓度等，每片叶读数5次，并测量叶长、叶宽和叶面积。

2 实验结果与分析

2.1 不同叶位叶生长发育指数和生理年龄的差异

在一个枝条上，枝条最顶端的叶是发育阶段最老，而年龄最幼的叶；最基部的叶是发育阶段最幼、年龄最老的叶。在生长季节由于顶端优势的作用，一个枝条在不断的延长，新叶在不断的新生，老叶在不断的老化和脱落，所以枝条上的叶自上而下，大体可分为4类发育指数和生理年龄不同的叶：新生到扩展的幼叶、完全展开的成熟叶（功能叶）、叶绿素开始分解转向叶绿素酸酯，失绿的老叶和叶细胞活力衰退，干枯、脱落的叶。

表1 不同叶位叶叶长生长指数的变化（叶序自上而下）

表1的资料表明，在一个枝条上，从5月1日到8月1日的3个月内，共新生展开了30个叶片，平均每3天新生展开1个叶片。从单个叶片的生长速率（mm／d）指数来看，它们受气温逐渐升高、光强增大、时间延长的影响很大，所以，5月份的叶片生长速率最慢，6月份加快，7月份生长最快，8月份生长开始减缓。减缓的主要原因是叶片的光合产物此时相对向生殖器官集中供应，同时，也看到虽然8月份叶均长度还在增加，叶面积指数还在不断扩大，但叶片的光合效率开始在逐渐下降。此外，从表1的资料还看到，各叶片的生长长度之间有明显的波动性（如7月1日的生长速率明显减缓），影响这些波动性的主要原因与不同时期的干旱胁迫有关。

表2的资料表明，在一个枝条上，以展开的叶片计算，新叶数7 月初为最高，占28.6%，成熟叶（功能叶）的数量一直在增加，到8月初达到76.7%，而老叶数尚未增加很多，8月初，只占23.3%，未见发黄的衰老叶。可见，一个沙棘枝条上，自顶端向下不同叶位叶之间存在着生理年龄上的由嫩到老的梯度差异。生理年龄上的差异，实质上是反映在各叶片表观总光合效率干物质的制造和积累上的差异。因此，在一个生长季节中，新梢的长度在不断累积性的增加。但其绝对差异很大。造成这种现象的原因是多方面的，最主要的是干旱胁迫造成供水不足而诱导了叶片光合产物在不同器官，特别是在营养器官和生殖器官之间的重新分配造成的。

表2 不同生理年龄叶的比例

2.2 不同叶位叶光合器活性的差异

叶的主要功能是将光的量子能转变为化学键能，储存在制造的碳水化合物糖中，再输送到需要的器官，所以叶被称谓“源”。但实质上，幼叶和老叶，当它们制造的干物质全部用于自身呼吸消耗，甚至还不够时，它们便变成了“库”。因此，幼叶——成熟叶——老叶一生的生理过程是库——源——库的转变关系。

表3的资料看到，5～13叶的幼叶，光合强度在逐渐加强，由库转向源；15～31 叶的光合强度维持在一个较高的水平，表明它们是最活跃的功能叶，承担了源的功能；而33叶以后的叶，其光合强度在逐渐的减低，表明它们是在逐渐衰老的过程中，开始由源又转向了库。因此，从单个叶来看，库、源关系功能的转变是决定于叶片干物质积累与消耗之比。但从整体叶片生理功能来看，由于生物体的整体性，存在着地上、地下部分的相关性、主茎与侧枝的相关性、营养生长与生殖生长的相关性、极性与根蘖再生的相关性，所以，叶的光合干物质制造——呼吸消耗——积累是一个复杂的生理动态过程，影响着整株叶片的表观光合效率（净光合效率），规定了叶片库、源关系在分配上的不平衡。

表3水分利用效率的资料显示，每一片叶的水分利用效率都有差异，这可能和它们的生理年龄和叶脉与导管间获水能力有关，显示了个性。但从整体来看，一个枝条上，叶的水分利用效率还存在着叶位梯度上的差异。幼叶群和老叶群的叶片，水分利用效率都低于中部的成熟叶群。其规律与光合强度、蒸腾强度相对应，表现出同样类似的规律。

表3 沙棘不同叶位叶叶面积光合速率及蒸腾速率的关系

每个叶片的光合、蒸腾、水分利用效率的差异是由叶的结构、生理状态、光合器结构与功能（光系统Ⅰ／光系统Ⅱ、叶绿素、电子传递链、叶绿体、ATP 合成酶、光合碳同化、环境因子）等有关。

表4的资料表明，由于叶龄、生理状态、光合器结构发育不同、叶发生时环境因子不同，所以不同叶位叶的叶绿素含量、气孔导度、CO2浓度存在着个体上和相近叶群上的差异。

叶绿素a是光合色素，而叶绿素b是聚光色素，它们都与蛋白质结合成复合体，存在于类囊体膜上，行使着将光能转变为化学键能的作用。沙棘刚展开的幼叶叶绿素含量较低，成熟叶的叶绿素含量最高，而老叶的叶绿素含量又明显下降。

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，气孔导度是气孔张开的程度，影响着光合作用，呼吸作用及蒸腾作用。气孔可以根据环境条件的变化来调节自己张开度的大小，而使植物在损失较少水分的条件下获取最多的CO2。沙棘叶的气孔张开程度和叶绿素含量一样，也具有个体上和相近叶群上的生理年龄的差异。而且也是幼叶张开度小，成熟叶张开度最大，老叶张开度又变小。

这里CO2浓度是指气孔中的CO2浓度，气孔中的CO2浓度又受环境CO2浓度和气孔保卫细胞的调节。沙棘叶由于栅状组织发达，叶腹面气孔密度大，光合作用强，所以气孔CO2浓度相对较高。但也同样具有个体上的差异和生理年龄上近似叶位的差异。

表4 沙棘不同叶位叶光合活性指标的变化

续表

3 结论与讨论

作者以原始数据资料的方式，探讨分析了沙棘不同叶位叶的生长发育指数、生理年龄指数、光合指标指数、相关性指数。结果使我们看到了沙棘叶片对植株生长发育起着决定性作用的一些互为因果的重要动态参数。如沙棘阳生叶的属性，决定了它叶片厚、表皮毛多［2，3］、栅状组织发达［4］、光合效率高［5］、气孔导度大［6］、耗水量低［7］，显示了旱中生植物的特性。沙棘叶片群一生生长发育的速率是，5月份生长缓慢，6月份加快，7月份最快，8月份开始衰退。一个枝条上的叶片，自顶端向下不同叶位叶之间存在着生理年龄上的差异，也存在着表观光合效率上的差异。新生幼叶占28.6%，中间成熟叶占76.7%，而近下部的老叶占20.6%。由于顶端优势的作用，在一个有限的生长季节中，它们在不断新旧交替更新中维持着叶片表观光合作用的最高效率。而有节律地调节着沙棘地下部与地上部、主茎与侧枝、营养生长与生殖生长之间的相关性、茎尖根尖的极性生长的空间扩大性、根蘖不断延伸发展占有新生态位的扩繁能力。所以，探讨沙棘叶的属性和功能，是认识沙棘双重遗传型、双重生理型、双重生态型、先锋植物［8］的重要手段和途径。

［1］金争平，邰源临，温秀凤等 .“俄×中”沙棘杂交子代优良雌株选择 ［J］.国际沙棘研究与开发，2010，8（2）：7－14.

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