鱼类苯丙氨酸营养生理研究进展

湖南省水产科学研究所 何志刚

中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室 麦康森 艾庆辉

苯丙氨酸（Phe）属于芳香族氨基酸，是鱼类10种必需氨基酸之一。目前，苯丙氨酸在高等动物体内的代谢及生理功能已有较为全面的认识。但在鱼类尚有待进一步深入了解。本文从苯丙氨酸的合成和代谢功能、酪氨酸对苯丙氨酸的替代作用，苯丙氨酸需要量、缺乏过量症等方面对鱼类苯丙氨酸营养生理作用等作一综述。

1 苯丙氨酸的代谢途径与生理功能

苯丙氨酸在动物机体内主要代谢途径是经苯丙氨酸羟化酶作用而转变成酪氨酸，并经酪氨酸进行进一步代谢。酪氨酸在酪氨酸羧化酶作用下，转变成多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素，这三者合称为儿茶酚胺。酪氨酸的另一代谢途径是合成黑色素，在黑色素细胞中的酪氨酸羧化酶的催化下生成。

作为构成蛋白质的10种必需氨基酸之一，苯丙氨酸可直接参与蛋白质的合成，也可转化为酪氨酸而间接参与蛋白质合成。饲料中苯丙氨酸缺乏引起试验鱼体蛋白质合成下降，表现为蛋白质沉积和体蛋白质含量下降，添加苯丙氨酸后则明显改善上述状况 （Benakappa和 Varghese，2004；Robison 等，1980）。

2 鱼类对苯丙氨酸的需求量

大鳞大马哈鱼、鲤鱼、印度鲤鱼、虹鳟、尼罗罗非鱼、条纹鲈、牙鲆、遮目鱼、美国红鱼、大菱鲆、白鲟等对苯丙氨酸的需求量见表1。由表1可见，鱼类苯丙氨酸需求量范围为2.0%～5.7%，产生如此大差异的可能原因如下：

2.1 种间差异 由于不同种类的鱼因食性的不同（肉食性与草食性）、生长环境的差异（淡水或海水）及其他生态习性的区别，其对苯丙氨酸的利用、代谢有所不同，导致其对苯丙氨酸需求量存在差异。

2.2 试验饲料蛋白源组成的差别 不同的研究者试验饲料配方中蛋白源组成差别较大，这会对试验结果产生影响。对大多数鱼类而言，当以晶体氨基酸为主要氮源时，试验鱼的生长率低于以蛋白质为氮源；而植物性蛋白源的效果要差于动物性蛋白源（Cowey，1994；Borlongan，1992）。 因此在以晶体氨基酸和植物蛋白为饲料蛋白源时鱼类对苯丙氨酸的需求量较高。

表1 鱼类对苯丙氨酸的需求量（蛋白质基础）%

2.3 研究方法的差异 研究氨基酸需要量通常采用的方法有：生长实验法、A/E比率推测法、蛋白质增加等，无论采用哪种方法作为研究手段常常会影响最终得到的氨基酸需要值（Cowey，1994）。例如，在研究鲤鱼饲料中苯丙氨酸需要量时，Nose（1979）采用生长实验法得到苯丙氨酸需求值为 6.0%（蛋白质基础），而 Ogino（1980）采用蛋白增长法得出的苯丙氨酸需求值为4.9%饲料蛋白质。在虹鳟上也有类似发现（Kim，1997；Ogino，1980）。 另外，Robinson 和 Baker等（1977）研究指出，血清中苯丙氨酸和酪氨酸含量均不能作为评价斑点叉尾鮰苯丙氨酸需要量的指标。

2.4 蛋白质含量和能量来源 Tacon和Cowey（1985）研究指出，鱼类对蛋白质需要量是陆生脊椎动物的2～3倍，大部分杂食性和肉食性鱼类倾向于利用蛋白质来提供能量，所以饲料蛋白质含量在评判氨基酸需要量时是一项重要的参考因素。Kim（1993）研究虹鳟蛋白质和氨基酸需要量，得出当饲料蛋白质含量为35%时，苯丙氨酸需要量为4.3%蛋白质（1.5%干物质）；而Kim（1997）重新评价红鳟蛋白质和氨基酸需要量时发现，当饲料蛋白质为24%时，苯丙氨酸需要量为10.4%蛋白质（2.5%干物质），表明前一个试验中可能超过10%的饲料蛋白质被用于能量转化而不是生长。

2.5 试验周期长短的影响 不同试验者所选择的试验周期为4～12周。养殖周期的长短直接影响到试验鱼的生长率和生理状态，因此，试验鱼对苯丙氨酸的需求也会存在一定的差异（Khan，2007；Benakappa 和 Varghese，2004；Ravi 和 Devaraj，1991）。 另外，其他试验条件，如水温、养殖密度、投饵频率等也可能对试验结果产生一定影响。

3 酪氨酸对苯丙氨酸的替代作用

饲料中苯丙氨酸可在鱼体内转化为酪氨酸，转化速度足以满足鱼类对酪氨酸的需求，而鱼类对其没有反向合成能力。因此，鱼类有绝对的苯丙氨酸需求，但对苯丙氨酸的需求可部分被酪氨酸所替代。饲料中酪氨酸的水平对苯丙氨酸需求量的确定有明显的影响。目前已知酪氨酸对苯丙氨酸的替代比例在遮目鱼为46%，斑点叉尾为50%，大鳞大马哈鱼为19%，虹鳟为 53%，尼罗罗非鱼为 40%～50%（Kim，1993；Borlongan，1992；Santiago 和 Lovell，1988；Robinson 等，1980；Chance 等，1964）。 其他养殖鱼类酪氨酸对苯丙氨酸的替代量目前尚不清楚，有待进一步研究。因苯丙氨酸的需求受酪氨酸的影响，目前一般以TAAA需求量来表示鱼类对苯丙氨酸的需求量。

4 苯丙氨酸缺乏与过量对鱼类生长的影响

大多数鱼类，在饲料中苯丙氨酸缺乏时主要表现为生长受阻，特定生长率、饲料转化率和蛋白质沉积率下降（Khan 和 Abidi，2007；Robinson 等，1980；Chance等，1964）。 Khan 等（2007）研究观测到饲料苯丙氨酸缺乏时印度鲤鱼摄食量减少。在某些鱼类还表现为存活率降低（Kim，1993；Borlongan，1992）。 而 Ngamsnaet和 Desilva 等（1999）研究报道澳洲银鲈饲料苯丙氨酸缺乏时，银鲈生长正常。

饲料中苯丙氨酸添加过量时对鱼类生长的影响存在明显的种间差异。对虹鳟（Kim，1993）、尼罗罗非鱼 （Santiago和Lovell，1988）等的研究表明，饲料中过量的苯丙氨酸对鱼生长无明显影响。而有关遮目鱼 （Borlongan，1992）和印度鲤鱼（Khan 和 Abidi，2007）等的研究表明，过量的苯丙氨酸对生长有显著的抑制作用。Borlongan（1992）指出，饲料中苯丙氨酸过量造成生长受阻的原因可能是氨基酸中毒。过量的苯丙氨酸加上饲料中较高含量的酪氨酸，导致苯丙氨酸累积并氧化成酮和其他有毒代谢物，从而影响生长。另外，Harper等（1970）的研究认为，过量的苯丙氨酸影响生长可能是因为苯丙氨酸摄入比例失调从而影响其他氨基酸的吸收和利用。

5 小结

虽然有关鱼类苯丙氨酸在需求量及影响因素、缺乏过量症等方面的研究已较深入。但仍有许多问题尚未完全阐明：（1）苯丙氨酸在多种养殖鱼类的需求量；（2）鱼类苯丙氨酸合成的途径；（3）鱼类苯丙氨酸具体的代谢途径；（4）鱼类苯丙氨酸与其他氨基酸或维生素之间的相互关系；（5）鱼类苯丙氨酸营养生理的分子机制和代谢过程。这些问题仍需做进一步的深入研究。

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