南方小花蝽在不同试验空间对西花蓟马的捕食及搜寻效应

蒋兴川，桂富荣，陈 斌，李志华，穆静娟，李正跃

云南农业大学植物保护学院，农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，云南昆明650201

西花蓟马(western flower thrips)Frankliniella occidentalis(Perganda)属缨翅目 Thysanoptera蓟马科Thripidae花蓟马属，是一种世界性检疫害虫(吴青君等，2005)。该虫起源于美国和加拿大的西部地区(Gerin et al.，1994)，目前已传播至欧洲、亚洲、非洲、大洋洲、中美和南美洲的69个国家和地区(Kirk＆Terry，2003)。我国于2003年6月在北京近郊的辣椒大棚里首次发现西花蓟马(张友军等，2003);随后，北京、云南、浙江、山东等地也有西花蓟马危害农作物的报道(吴青君等，2007);相关研究显示，西花蓟马在我国的广东、海南、安徽、福建、江苏、山东、广西、贵州、河南、湖北、陕西、四川、云南、重庆等省(市)具有广泛的适生区(程俊峰等，2006)，且对极端温度的适应性较强(盖海涛等，2010)。蒋兴川等(2011b)对田间辣椒植株上西花蓟马的调查结果显示，其成虫和若虫均喜欢在辣椒花朵上聚集取食。该虫食性杂，可取食约66科500多种植物，还可传播植物病毒，造成严重的经济损失(吴青君等，2005;Riley ＆ Pappu，2004;Sampson＆Jacobson，1999)。在室内条件下分别用辣椒、四季豆和茼蒿的叶片、花朵及果实饲养西花蓟马，发现其最嗜好的寄主为茼蒿花朵(蒋兴川等，2011a)。

西花蓟马个体小，易隐藏，繁殖快，抗药性强，1种药剂或1次喷药很难将其各个虫态全部或大部分杀死，多次或高浓度用药又容易使其产生抗药性(雷仲仁等，2004)，从而导致一般的化学防治方法很难对其奏效。目前，国内外已将合理利用当地天敌对其进行生物防治作为研究重点(孙晓会等，2009;张安盛等，2007a、2007b;Williams，2001)。在自然界，西花蓟马的天敌种类很多，捕食性天敌有草蛉 Chrysopa perla L.、捕食性螨、捕食性蝽等(Ananthakrishnan，1979)。南方小花蝽 Orius similis Zheng属半翅目花蝽科(Hemiptera:Anthocoridae)，是一类很有利用前景的捕食性天敌昆虫(雷朝亮，1997)。目前，有关南方小花蝽的研究主要集中于生物学习性(郑珊珊等，2009)、繁殖饲养(张士昶，2008)，以及对烟蚜Myzus persicae Sulzer的捕食(王香萍等，1999)等方面，有关其在不同捕食空间下对西花蓟马捕食控制作用的研究较少。本文研究南方小花蝽成虫在不同捕食空间(试验空间)下对西花蓟马成虫和若虫的捕食效应，以期为应用南方小花蝽防治西花蓟马积累资料，同时为西花蓟马的综合治理奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试虫源 西花蓟马和南方小花蝽均采自昆明市呈贡县斗南镇下可乐村废弃地块的三叶草上，带回实验室放入装有四季豆的大饲养容器中饲养，并建立稳定种群。选取2龄若虫及成虫期的西花蓟马作为供试猎物;以羽化第1天未交配的南方小花蝽雌成虫作为捕食性天敌，先将其转入高密度西花蓟马成虫和若虫混合种群中饲喂24 h，再将其单头放入小饲养容器中饥饿24 h作为供试天敌。

1.1.2 试验仪器 人工气候箱(RXZ智能型)、大饲养容器(上口径9.5 cm、下口径11.0 cm、高19.2 cm 的八角塑料瓶)、小饲养容器(上口径3.0 cm、下口径3.0 cm、高8.0 cm 的指形管)、吸虫管、零号昆虫针、保鲜膜、计时器。

1.2 试验条件

试验在RXZ智能型人工气候箱中进行，试验条件为温度(27±1)℃，相对湿度(70±5)%，光周期 L∶D=16∶8。

1.3 试验方法

1.3.1 不同试验空间下南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的捕食选择性 本研究采用大、小2种饲养容器代表不同的捕食空间，用吸虫管将供试西花蓟马的成虫、若虫各20头分别接入大、小饲养容器中，并各放入1根四季豆后接入1头南方小花蝽成虫，最后用保鲜膜封口(保鲜膜用零号昆虫针均匀扎50～100个小孔以保证通气)。每个处理设置10个重复，24 h后观察西花蓟马各虫态的剩余量。

1.3.2 不同试验空间下南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的捕食功能反应 用吸虫管分别将供试西花蓟马成虫或若虫按不同数量(10、20、30、40、50和60头)接入大、小饲养容器中，并各放入1根四季豆后接入1头南方小花蝽成虫，最后用保鲜膜封口(膜处理与1.3.1一致)。每个处理设置10个重复，24 h后观察西花蓟马各虫态的剩余量。

1.4 数据分析

1.4.1 南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫、若虫的捕食选择性 本研究采用Ivlev(1961)提出的捕食者对不同猎物的喜好性Ci的计算公式测定南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫、若虫的捕食选择性:

式中，Qi为捕食者对第i种猎物的捕食比例，Fi为第i种猎物在环境中所占的比例;Nai为捕食者捕食第i种猎物的数量，Ni为环境中第i种猎物的数量。当Ci=0时，表示捕食者对第i种猎物无喜好性;0＜Ci＜1，表示捕食者对第i种猎物有正喜好性;－1＜Ci＜0，表示捕食者对第i种猎物有负喜好性。

1.4.2 南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫、若虫的捕食功能反应及搜寻效应估计 本研究采用丁岩钦(1994)提出的捕食者对猎物的捕食功能反应和搜寻效应估计。

式中，Na为被捕食的猎物数量;a为瞬时攻击率;T为试验持续时间;N为供试猎物密度;Th为处置1头猎物的时间。因为T为1 d(24 h)，功能反应公式可简化为:1.4.3 数据处理 采用Excel 2003和SPSS 13.0软件进行作图与统计分析，利用Duncan's新复极差法对试验结果进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫、若虫的捕食选择性

南方小花蝽成虫在不同捕食空间(试验空间)下对西花蓟马成虫和若虫的单头日均捕食量见表1。在相同的试验空间(小饲养容器或大饲养容器)，西花蓟马成虫的日均被捕食量均显著低于若虫(P＜0.05)。南方小花蝽成虫在不同试验空间下对同一虫态西花蓟马的日均捕食量及在相同试验空间下对不同虫态西花蓟马的日均捕食量均不相同:在小饲养容器中南方小花蝽成虫对西花蓟马的捕食总量为16.20头，约占西花蓟马初始总数(40头)的40.50%，明显高于其在大饲养容器中的捕食数量，这可能是由于小饲养容器的空间狭小，南方小花蝽在其中更易搜寻和捕捉猎物。西花蓟马若虫在小饲养容器中的日均被捕食量最高，达9.30头;而其成虫在大饲养容器中的日均被捕食量最低，仅为3.90 头。

南方小花蝽成虫在不同试验空间下对西花蓟马成虫的喜好性指标Ci均为负值，说明南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫表现负喜好性;相反，南方小花蝽成虫在不同试验空间下对西花蓟马若虫表现正喜好性(表1)。方差分析结果显示，在相同试验空间下南方小花蝽对不同虫态西花蓟马的喜好性也存在显著差异(P＜0.05，表1)，说明在西花蓟马成虫和若虫同时存在的情况下，南方小花蝽成虫更倾向于捕食其若虫。

表1 南方小花蝽成虫在不同试验空间下对西花蓟马成虫和若虫的捕食选择性Table 1 Prey preference of O.similis adult on adult and nymph of F.occidentalis in different experimental space

2.2 南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫、若虫的捕食功能反应

2.2.1 不同试验空间下南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的日均捕食量 在室内不同试验空间，测定南方小花蝽成虫对不同数量的西花蓟马成虫或若虫的单头日均捕食量(图1)。结果表明，在任一试验空间(大饲养容器或小饲养容器)下，南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫或若虫的日均捕食量均随着猎物数量的增加而增大，但增加的速度依次减小，呈负加速趋势;在相同的猎物数量下，南方小花蝽成虫在大饲养容器中对西花蓟马的日均捕食量均低于其在小饲养容器中对西花蓟马的日均捕食量;在同一捕食密度和试验空间下，其对西花蓟马成虫的日均捕食量明显低于其对若虫的日均捕食量，这与表1一致。

图1 不同试验空间下南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的捕食量Fig.1 Consumption number of O.similis adult on adult and nymph of F.occidentalis in different experimental space

由图1可知，当猎物(西花蓟马)数量从10头增加到60头时，南方小花蝽成虫对小饲养容器中西花蓟马若虫的日均捕食量增加值最大，为13.40头;而其对大饲养容器中的西花蓟马成虫日均捕食量增加值最小，仅为8.20头。南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的捕食量在猎物数量为每指形管(小饲养容器)中60头时最大，分别为15.90和19.30头。方差分析表明，大饲养容器中的西花蓟马成虫日均被捕食量在不同猎物数量间差异显著(P＜0.05);而小饲养容器中的西花蓟马成虫日均被捕食量在40、50和60头之间无显著差异，而与10、20和30头之间差异显著(P＜0.05);大饲养容器中的西花蓟马若虫日均被捕食量在50头以下的各猎物数量间差异显著(P＜0.05)，而50和60头之间差异不显著;小饲养容器中的西花蓟马若虫日均被捕食量在10、20和30头的猎物数量间差异显著(P＜0.05)，而在40头时的日均被捕食量与30和50头间无显著差异。

当猎物数量为20、30和40头时，不同试验空间内南方小花蝽成虫的日均捕食量间差异显著(P＜0.05);在猎物数量为10头的大饲养容器中，西花蓟马成虫和若虫的日均被捕食量无显著差异，但与其他处理间差异显著(P＜0.05);而当猎物数量为50或60头时，大饲养容器中西花蓟马若虫与小饲养容器中西花蓟马成虫日均被捕食量间差异不显著，而与相同猎物数量下的其他处理间差异显著(P＜0.05)。

2.2.2 不同试验空间下南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的功能反应 根据捕食功能反应方程计算得到不同试验空间下南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的功能反应方程及其参数(表2)。结果显示，方程的相关系数(R)均较高(0.9128 ～0.9911)，表明各处理条件下天敌捕食量与猎物数量均显著相关;卡方检验证实，理论捕食量与实际捕食量相吻合。南方小花蝽成虫对小饲养容器中西花蓟马若虫的瞬时攻击率最大，为1.2794;而其对大饲养容器中西花蓟马成虫的瞬时攻击率最小，仅为0.3506;在大饲养容器中，南方小花蝽成虫处理1头西花蓟马若虫的时间仅需0.0242 d，而其处理1头西花蓟马成虫的时间约为0.0402 d;在小饲养容器中，南方小花蝽成虫处理1头西花蓟马若虫和成虫的时间相近，相差仅为0.0010 d;南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫捕食的理论上限为29.54头，而对西花蓟马若虫捕食的理论上限为41.34头。

表2 南方小花蝽成虫在不同试验空间下对西花蓟马成虫和若虫的功能反应Table 2 Functional response of O.similis adult on F.occidentalis adult and nymph in different experimental space

2.3 南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫、若虫的搜寻效应

不同试验空间下南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的搜寻效应见图2。试验结果表明，除了大饲养容器中西花蓟马若虫数量为30头时南方小花蝽成虫对其搜寻效应高于其若虫数量为20头时外，其余各试验处理中南方小花蝽成虫对西花蓟马的搜寻效应均随着猎物数量的增加而降低。猎物数量相同时，南方小花蝽成虫的搜寻效应在不同处理间有差异，对小饲养容器中西花蓟马若虫的搜寻效应始终最高，而对大饲养容器中西花蓟马成虫的搜寻效应始终最低。

图2 不同试验空间下南方小花蝽成虫搜寻效应与西花蓟马数量的关系Fig.2 Searching efficiency of O.similis adult on different number of F.occidentalis in different experimental space

3 讨论

在不同的试验空间下，南方小花蝽成虫对西花蓟马若虫的捕食选择性均强于成虫，与东亚小花蝽对西花蓟马的捕食选择性(孙晓会，2009)一致。在野外采集西花蓟马的过程中发现，其成虫的数量多于若虫，可能是西花蓟马成虫的逃逸能力较若虫强，导致其被南方小花蝽等天敌捕食的成功率较小。本研究显示，南方小花蝽成虫在小饲养容器中对西花蓟马成虫和若虫的总捕食量为16.20头，而东亚小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的总捕食量为47.60头(孙晓会，2009)，结果间的差异可能是由于试验中花蝽种类和捕食试验空间的不同所致。

随着试验空间的增大，南方小花蝽成虫对相同数量和虫态的西花蓟马的日均捕食量减少，这可能是西花蓟马密度降低所导致的结果。在任一试验空间(虫态)处理下，南方小花蝽成虫对西花蓟马的日均捕食量均随猎物数量的增加而增大，这与Beddington et al.(1976)关于捕食者的摄取率与猎物密度在一定范围内呈线性关系的研究结果一致。西花蓟马成虫和若虫的最高日均被捕食量依次为15.90和19.30头，显著低于东亚小花蝽对西花蓟马成虫和若虫的日均捕食量(张安盛等，2007a、2007b)。当西花蓟马数量高于50头时，其日均被捕食量间差异不显著，可推测当田间自然条件下西花蓟马种群数量很大时，仅释放少量的南方小花蝽很难对其进行控制;此时需要大量多次释放南方小花蝽，不断补充其数量，使其起到持续控制西花蓟马的作用。

通过功能反应推测南方小花蝽成虫对西花蓟马成虫和若虫的理论日均捕食量分别为29.54和41.34头，也明显低于东亚小花蝽对西花蓟马成虫和若虫的理论日均捕食量(51.28和163.90头)(张安盛等，2007a、2007b)。这可能由于试验中花蝽种类和捕食环境等方面的不同所致。

由于试验是在室内可控条件下进行，南方小花蝽成虫与西花蓟马均在一个简单的封闭系统里，而自然条件下的温度、湿度和光周期等多种因子均会对南方小花蝽成虫捕食西花蓟马产生影响。同时，本试验只对南方小花蝽成虫捕食西花蓟马单一猎物的情况进行了研究，而在蚜虫、叶螨和其他蓟马共存的自然生态系统中，南方小花蝽成虫对不同猎物的捕食选择性是否会对西花蓟马的种群动态产生影响有待进一步研究。

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