丛枝菌根真菌(AMF)对外来植物入侵反馈机制的研究进展

于文清，周 文，万方浩，刘万学中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京0093;黑龙江省农垦科学院农畜产品综合利用研究所，黑龙江佳木斯54007

外来植物入侵所导致的严重经济损失和竞争排斥本地植物所引起的“生态灾难”已成为各国高度关注的环境、经济和社会热点问题。在入侵我国农林水生生态系统的520余种外来有害生物中，入侵植物就占51.5%(万方浩等，2009)。外来植物入侵不仅影响入侵地生境地上部分群落的结构和功能，也影响地下生态系统(Batten et al.，2006;Callaway et al.，2004;Inderjit ＆ van der Putten，2010;Kourtev et al.，2002)。地下的土壤微生物群落与植物的互作关系可以决定植物群落的演替方向和演替进程(Deyn et al.，2004;Mills ＆ Bever，1998)，而外来植物竞争排斥本地植物而形成单优群落的入侵过程即是一个“级联”的植物群落演替过程(Callaway et al.，2004)，因此，外来植物入侵的土壤微生物机制成为近年来国际上的研究热点。丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)作为土壤中一类极为重要的功能微生物，其在外来植物入侵中的作用机理备受关注。

AMF为球囊菌门Glomeromycota球囊霉纲Glomeromycetes下的4个目(球囊霉目Glomerales、类球囊霉目Paraglomerales、原囊霉目Archaeosporales、多孢囊霉目Diversisporales)，包括13个科19个属214个种(Schüβler ＆ Walker，2010)，能与 80% ～90%的植物种形成菌根共生(Wang＆Qui，2006)。AMF与植物共生以及形成的菌根网络可改善植物个体营养(Leigh et al.，2008;Richardson et al.，2000)、增强植物耐环境胁迫能力(Cartmill et al.，2008;Kohler et al.，2008)、改变甚至逆转植物种间竞争关系(van der Heijden et al.，2003)、决定植物群落的生产力(Millner，1991;van der Heijden et al.，1998b)和驱动土壤营养循环(Hodge＆ Fitter，2010)，因此，在植物种群建立、群落竞争演替、物种多样性的形成及群落空间分布格局中均起着重要的调节作用(Dhillion ＆ Gardsjord，2004;van der Heijden，2004;van der Heijden ＆ Horton，2009;van der Heijden et al.，1998a)，对生态系统的影响至关重要。大多数外来入侵植物都是菌根植物，能够与新生境土壤中的AMF 形成互利共生关系(Fumanal et al.，2006)，因此，探究入侵地AMF与外来植物的共生互作关系及其在外来植物入侵中的作用，是外来植物入侵的土壤微生物机制研究的重点内容之一。

本文基于AMF与宿主植物的共生互作关系及外来植物的入侵过程，主要从AMF与外来植物形成共生关系对外来植物生长、入侵植物与本地植物竞争的影响，以及外来植物入侵对AMF群落的影响与AMF对入侵的反馈3个方面来综述AMF与外来植物入侵的关系，指出目前研究的一些不足，并就未来研究提出了一些建议，以期为我国开展AMF在外来植物入侵中的作用的相关研究和防控实践提供借鉴。

1 AMF与外来植物共生对外来植物生长的影响

入侵地的AMF能与大部分外来入侵植物形成菌根共生，并对其个体生长具有促进作用(Fumanal et al.，2006;Nijjer et al.，2004;Pringle et al.，2009;Shah et al.，2008a、2008b)。Nijjer et al.(2004)通过温室盆栽试验发现，使用入侵地菌根接种剂(包括内养球囊霉Glomus intraradices、聚丛球囊霉Glomus aggregatum、犘西球孢囊霉Glomus mossae、彩色豆马勃Pisolithus tinctorius和须腹菌属Rhizopogon sp.的4个种)显著促进了入侵美洲东南部的中国乌桕Sapium sebiferum(L.)Roxb.的生长，但对与之共存的5个本地树种的生长无促进作用;Smith et al.(2008)的研究表明，接种内养球囊霉可对藤本类白前属入侵植物Vincetoxicum rossicum(Kleopow)Barbar.的存活和生长产生有利影响;Shah et al.(2008a、2008b)在测定接种入侵地AMF对外来入侵植物臭春黄菊Anthemis cotula L.的促生作用时，也获得类似的结论。Jin et al.(2004)研究外来植物加拿大一枝黄花Solidago canadensis L.在我国的入侵史时发现，AMF侵染率还与入侵时间呈显著正相关，即入侵时间越长，AMF的促进作用越显著。对入侵欧洲的豚草Ambrosia artemisiifolia L.进行不同入侵时间的野外调查和接种AMF的温室盆栽反馈试验显示，AMF对其生长、繁殖和扩散均具有正反馈效应(Fumanal et al.，2006);AMF也能促进外来植物斑点矢车菊Centaurea maculosa Lam.的生长(Harner et al.，2010)。

尽管菌根在促进外来植物生长中的作用已得到公认，但目前主要的研究结果来自室内接种AMF或杀菌剂处理的温室盆栽试验和野外侵染率的调查，而仅仅通过室内接种试验只能证实AMF与外来植物共生，并不能表明它们必然促进入侵，还需考虑AMF与外来植物的互利共生关系及其对入侵的促进作用 (Shah ＆ Reshi，2007;Shah et al.，2008a、2008b)。尽管 AMF的促生效应具有普遍性，但不同AMF的促生效应不同，且AMF与不同宿主植物亦存在选择偏好性(Arpana et al.，2008;Helgason et al.，2002)。此外，AMF 与宿主植物的共生关系和共生效应常受多种生物因子(宿主植物本身及发育阶段、当地伴生植物种类的生长状态等)和非生物因子(土壤肥力水平、气候条件等)的影响(Rillig，2004;Siguenza et al.，2006)。Shah et al.(2008a、2008b)研究发现，入侵植物乌桕从与菌根共生中获得的利益可能因本地植物种类和土壤肥力的差异而不同;且随着入侵阶段的改变，AMF与外来植物可能由完全的互利共生变成寄生，因此，菌根共生可能对外来植物入侵的各个阶段具有不同的贡献。显然，研究AMF在外来植物入侵不同阶段的地位和作用尤为重要，但除了Shah et al.(2009a、2010)的研究外，对外来入侵植物的菌根地位以及促生作用机理的研究仍较少。未来的研究需要在大尺度条件下探究入侵不同地理区域及不同类型生境的外来植物与本地AMF的互作，及参与互作的AMF特性，以解释AMF对外来入侵植物生长影响的普遍性和生态异质性。

2 AMF与外来植物共生对外来植物与本地植物竞争关系的影响

AMF影响植物的种间竞争关系，早已被多次证明。由于AMF具有宿主偏好性(Opik et al.，2006;Vandenkoornhuyse et al.，2003)，AMF 形成的菌根网络可以通过植物在营养吸收和转化上的差异(Casper ＆ Castelli，2007;Scheublin et al.，2007;Shah et al.，2009a;van der Heijden et al.，1998a、1998b)，及资源(如碳、氮)转移(Carey et al.，2004;Govindarajalu et al.，2005)改变植物间的竞争关系。

AMF在外来植物竞争排斥本地植物中的作用，已激起学者们的极大兴趣。尽管已有人提出了菌根共生抵抗假说(Kisa et al.，2007)，即菌根共生帮助土著植物抵御外来植物入侵，但更多的研究表明，菌根共生能够对外来植物入侵起正反馈作用(Richardson et al.，2000;Shah et al.，2010)，即共生促进假说，其机制主要为外来植物入侵抑制菌根与土著植物的互利共生，外来入侵植物与土著菌根真菌建立的互利共生优于土著植物。入侵植物斑点矢车菊对入侵地AMF群落的影响不利于本地植物生长(Mummey et al.，2005)。Marler et al.(1999)研究发现，AMF 可间接增强入侵植物斑点矢车菊对本地植物爱达荷狐茅 Festuca idahoensis Elmer的竞争力;Carey et al.(2004)采用稳定同位素和生理学证据间接证实AMF可以促进碳资源由爱达荷狐茅向斑点矢车菊转移;Giovannetti et al.(2006)也支持菌根可调节碳转移，使竞争平衡偏向入侵植物的理论。但目前，资源转移理论仍存在分歧(Shah et al.，2010)。另外，AMF也能促进宿主植物对不同形式氮的吸收，甚至参与植物间的氮转移(Govindarajalu et al.，2005;He et al.，2003)，AMF 可能在 NH4+丰富的地区具有更为重要的作用(Johansen et al.，1996)，但关于氮转移与植物入侵关系的研究仍较少。

同样，AMF对外来植物与本地植物竞争关系的影响受多种生物和非生物因子的调节，包括AMF本身的地理起源及特性(Scheublin et al.，2007;Shah et al.，2008a、2008b)、土 壤 肥 力 水 平 (Nijjer et al.，2004)、入侵植物的菌根地位(Callaway et al.，2008)、本地植物种类(Carey et al.，2004;Nijjer et al.，2004)等，但目前研究主要考虑的因子是土壤肥力。大量的研究表明，土壤肥力是影响入侵植物扩张的重要因子，如Daehler(2003)通过土壤资源添加试验证实土壤养分对入侵具有促进作用。土壤肥力的改变必然影响AMF，进而影响外来植物和本地植物的竞争关系。在入侵植物种群建立以及竞争扩张中，磷通常是限制因子(Wolf et al.，2004)，如菌根介导的入侵植物铺散矢车菊Centaurea diffusa Lam.，在低氮水平下仍具竞争力，但低磷水平竞争力丧失(Kathrine et al.，2004)，在这种情况下，菌根共生就成为其成功入侵的关键因素;Zabinski et al.(2002)研究表明，斑点矢车菊与本地植物竞争时，AMF的功能是吸收磷，而不是转移碳。这些研究结果存在分歧的原因可能是由土壤养分组成的差异引起的。

由于AMF菌丝的吸收直径小，吸收比表面积大，因此，在低肥力环境中获得营养的潜力比植物根强，且广泛的菌根侵染可代替植物根吸收营养，从而减少对植物根部的资源配置，使入侵植物可将更多的可用资源分配于防护。有人认为，竞争提高进化假说(EICA)是外来植物成功入侵的独特策略(Blossey ＆ Nötzold，1995)，但由 AMF 增加的竞争力，是否只是由于生长和防护平衡的改变或本地与入侵植物对地理资源和菌根的利用差异所引起，仍没有定论。总体而言，目前，关于入侵植物与AMF反馈互作的证据更多的来自于温室盆栽试验，仍需要足够的野外证据来支持。由于盆栽过程中AMF菌丝的破坏，使其效应可能小于野外的实际效应。同时，在入侵植物竞争替代本地植物的试验中，很少全面考虑到土壤特性(如养分组成)等环境因子的影响;而菌根对宿主植物的偏好性差异如何影响资源利用和转移，进而改变入侵植物竞争力方面的研究则需要深入探究。

3 外来植物入侵对AMF的影响及AMF对入侵的反馈

在外来植物竞争排斥土著植物成为优势种的入侵过程中，外来植物不同于本地植物的特性和物质代谢方式(如更高的生物量、更高的生长速率、更丰富的次生物质或化感物质组成等)直接和间接改变了入侵地土壤的理化性质和生态功能(Weidenhamer＆Callaway，2010)，以及微生物群落结构及功能(Kourtev et al.，2002;Mangla et al.，2008)，甚至改变了入侵地生境的营养循环(Blank＆Young，2002)，而这也必然会影响入侵地AMF群落的结构和功能。如入侵我国的紫茎泽兰Ageratina adenophora Spreng.，能够改变入侵地土壤理化性状、酶活性、微生物群落及AMF群落结构，而这种影响对紫茎泽兰的进一步入侵与扩张呈正反馈效应(李会娜，2009;牛红榜，2007a、2007b;于文清等，2010;于文清等，2011;Niu et al.，2007)。

由于AMF与土著植物间长期的适应进化使得它们间存在较强的专一性互作，一旦互作被干扰，则可能反过来影响外来植物与本地植物的竞争关系(Bever，2002;Bever et al.，1996)。同样，AMF 的改变也能显著影响土壤的理化性质和结构(Landis et al.，2004)及改变土壤营养尤其是碳、氮营养循环(Johnson，2010)，因为，AMF与植物共生的演化和土壤结构密不可分，AMF菌丝是构成土壤中微生物和有机碳的主要部分(Wilson et al.，2009)，并在土壤结构的形成中发挥重要作用(Mummey＆Rillig，2006)。系统研究AMF的变化及这些变化对入侵的反馈调节机理是探讨外来植物入侵的土壤微生物机制的一个新突破点。目前，关于AMF与入侵植物互作机制的研究结果主要倾向于2个方面:(1)外来植物通过改变入侵地的AMF群落影响土壤环境;(2)外来植物通过改变土壤环境影响AMF群落组成和丰富度，从而促进其入侵(于文清等，2011;Mummey ＆ Rillig，2006;Shah et al.，2008a、2008b;Shah et al.，2010;Wolfe ＆ Klironomos，2005)。如 Wolfe＆ Klironomos(2005)认为，以AMF为主的土壤微生物群落组成和功能的变化，是外来植物入侵各种生态系统的重要原因之一;Mummey＆Rillig(2006)研究表明，斑点矢车菊入侵显著降低了AMF群落多样性;Vogelsang＆Bever(2009)也研究表明，外来植物入侵降低了菌根的密度。外来植物旱雀麦Bromus tectorum L.与土著C4植物 Hilaria jamesii(Torr.)Benth.或 C3植物 Stipa hymenoides(Torr.)Benth.临近生长时，AMF 群落发生变化(Hawkes et al.，2006);原产于印度的滇石梓Gmelina arborea Roxb.，是非洲西部的一个潜在入侵树种，它通过培植大量的AMF影响土著草本植物群落结构和微生物群落功能(Sanon et al.，2006)。

不同种AMF对植物群落结构的影响也存在差异(van der Heijden et al.，1998a、1998b)，即被外来植物入侵改变的AMF对外来植物的进一步入侵又可能起到促进作用(Marler et al.，1999;Mummey＆ Rillig，2006;Shah et al.，2008a、2008b)。Shah et al.(2010)研究表明，入侵印度的臭春黄菊和加拿大蓬Conyza canadensis L.可导致AMF的孢子多样性发生改变。在美国西部和非洲大草原的杂草入侵中也观察到类似变化(Hawkes et al.，2006;van der Putten et al.，2007)。已有研究发现，入侵我国的加拿大一枝黄花和紫茎泽兰能够改变土著AMF群落，且AMF可对其进一步扩张起到正反馈促进作用(唐建军等，2009;于文清等，2011;Niu et al.，2007;Zhang et al.，2010)。但也有研究发现，AMF群落结构的变化可能抑制植物入侵。例如，外来植物长叶车前Plantago lanceolata L.与本地黍 Panicum sphaerocarpon积累的真菌互作时生长得更好，但受自身积累的AMF种的抑制(Bever，2002)。AMF的负反馈动态阻止了长叶车前完全取代本地植物。

从外来植物入侵导致AMF变化的作用机理或入侵植物驱动利于自身菌根共生的可能机制来看，植物分泌的化学物质如倍半萜烯，可能诱导AMF菌丝分枝的增殖(Akiyama et al.，2005;Parniske，2005)。外来植物的化感物质和营养物质可以通过其根系分泌物、淋溶物、茎叶凋落物及其残体分解释放到土壤中，直接或间接抑制或刺激某些AMF的生长，从而影响入侵植物的种子发芽率。外来植物紫茎泽兰可释放化感物质(Yang et al.，2006)，而随着紫茎泽兰入侵时间的延长，AMF含量随之增大(Niu et al.，2007);入侵北美的蒜芥 Alliaria petiolata(M.Bieb)Cavara产生的类黄酮抗真菌物质能够通过抑制入侵地AMF而间接抑制依赖其生长的土著植物(Callaway et al.，2008;Roberts ＆ Anderson，2001;Stinson et al.，2006);入侵北美洲西部的铺散矢车菊根部释放的8-偏苯三酚能引起土壤微生物群落组成的变化，并直接或间接影响AMF群落(Callaway et al.，2004)。

另外，Akiyama＆Hayashi(2002)研究表明，AMF能够促进黄瓜三萜类化合物的产生，这说明化感物质与AMF的互作可能是双向的，由此推测，外来植物入侵改变AMF组成和含量，而AMF的改变也可能影响入侵植物化感物质的组成和含量，从而改变其竞争能力。Weir(2007)也指出，化感物质对外来植物入侵的作用，可能远超过人们的预期，这暗示菌根共生与化感作用之间的互作对外来植物入侵的影响也应受到重视。目前，入侵植物产生的具有抗真菌活性的化学物质及对AMF群落的影响的研究还很少，AMF是否与其他重要的功能土壤微生物互作及互作对入侵的影响的研究也未见报道。未来的研究应对这些方面加以考虑，以更好地理解入侵对自然生态系统的影响及自然生态系统抵御外来入侵的机制。

4 结语与展望

最近，Kiers et al.(2011)进一步证实，AMF 与植物的互惠关系是双向的，宿主植物的根必须向AMF提供更多的碳水化合物，AMF才能帮助其吸收更多的营养，大部分的外来植物能与入侵地的AMF形成菌根共生关系，因此，AMF在外来植物入侵中的作用显而易见。大部分的研究认为，AMF通过提升外来植物对本地植物的竞争优势驱动入侵;相反，外来植物也可通过多种方式影响入侵地生境AMF群落的结构和功能，而土著AMF的结构和功能的改变又可能改变甚至逆转外来植物与本地植物的互作关系 (Pringle et al.，2009;Shah et al.，2010);但深入、全面探究这种共生现象在外来植物的入侵性和生境的可入侵性方面的作用还很有限，根据入侵植物“传入—建立—归化—入侵”的过程，明确AMF—入侵植物共生互作的特性以及在这些特定阶段的变化，可能有助于设计出一些有效的基于土壤管理的外来植物生态修复策略。

AMF与外来植物形成的共生关系以及进而对外来植物入侵的反馈不仅受入侵植物本身(如发育时期、入侵阶段、遗传分化、植物次生物质组成和含量等)和AMF本身(如AMF种类、起源等)的影响，而且受多种外在生物因子(如伴生植物的种类和发育特性、土壤中的其他微生物、植食者等)和非生物因子(土壤理化特性包括pH、土壤湿度、土壤肥力、土壤营养组成等以及气候条件)的影响，因此，明确AMF在外来植物入侵中的作用，需要在大尺度下，全面开展时空动态研究。在研究的过程中，不仅需要考虑入侵植物的入侵过程，而且需要强调植物与AMF的互作关系，及其与生物因子和非生物因子的互作。

但是，AMF在外来植物入侵过程中的调节作用，不仅仅是简单的对入侵地植物或外来植物的影响，也不是简单的对土壤微生态的影响，而是通过AMF联系起来的外来植物与本地植物的互作，同时，与植物—AMF互作相关的影响因子(外来植物和本地植物、生境类型、土壤理化性质、土壤微生物群落结构等)也有可能影响外来植物的入侵。AMF对外来植物入侵的反馈调节作用机制远比我们所看到的复杂，学者们很少直接针对AMF在植物入侵中的促进或抑制作用开展研究。同时，由于AMF在人工介质中难于培养，野外和实验室中菌根—植物互作的差异性也使这方面的研究处于瓶颈。因此，Shah et al.(2009b)认为，从试验环境的角度，需要从AMF—宿主植物互作出发，建立一个统一的严谨的能综合考虑生物因子和非生物因子的新方法;而从科学问题的角度，尤其需要考虑以下3个方面:(1)外来植物是否为菌根植物，AMF与外来植物形成共生关系是否提高了外来植物适合度;(2)AMF与外来植物共生是否增强了入侵植物对本地植物的竞争效应，其竞争机理是什么;(3)外来植物入侵是否改变了AMF群落的结构和功能并增强对其入侵的反馈，其影响机理是什么。

AMF通过改变资源有效性和分子信息传递促进外来植物识别入侵地邻近植物也可能是一个值得探讨的问题。我国对外来植物入侵机制的研究，应该展开更加全面的野外和温室模拟试验，阐明在不同条件下AMF对外来植物入侵反馈作用的普遍性和异质性及其机制，解析AMF介导的植物入侵对本地植物群落结构和多样性的影响机理，为制定预防和阻止植物入侵的有效土壤管理策略奠定基础。

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