非必需氨基酸的必需性

康 萍 侯永清 张金凤

蛋白质资源紧缺是一个世界性的问题，我国由于人口众多、资源有限，蛋白质资源缺乏问题尤为严重。按21世纪初期我国种植业可提供的饲料蛋白质资源量预测,缺口在一半以上。因此，如何提高现有蛋白质资源的利用率是缓解我国蛋白质资源短缺的有效途径之一。

蛋白质是动物日粮中最为昂贵的，然而动物的生长主要依赖于蛋白质在体组织中的沉积。日粮蛋白转化为动物蛋白需要复杂的生理和生化过程，如消化形成小肽和氨基酸、小肽和氨基酸的吸收、信号转导，以及代谢等等。因此，蛋白质的营养主要是氨基酸在体内的代谢。

1 传统意义的非必需氨基酸

传统意义上，氨基酸分为必需氨基酸和非必需氨基酸两大类。必需氨基酸是体内不能提供其合成所需的碳骨架，或合成不足的氨基酸。而非必需氨基酸是指氨基酸在体内合成的量能满足动物的需要量。因此不论是研究还是实际应用，必需氨基酸的营养都是蛋白质营养的焦点，而非必需氨基酸的营养作用则被忽视，而且这些非必需氨基酸在NRC标准里都没有被考虑。

但决定代谢途径的功能氨基酸可以是必需氨基酸，也可以是非必需氨基酸。代谢途径包括蛋白合成、抗氧化反应、能量基础物质的氧化等，其对改善动物与人类的健康、成长、发育、繁殖十分重要。而且，现在已知，内源性合成的许多非必需氨基酸对于猪最大蛋白沉积以及最佳饲料转化率是不足的。因此深入研究非必需氨基酸，不仅有助于防止动物生长迟缓与慢性疾病，而且可以为动物等找到合适的营养平衡。

2 研究意义

在目前的饲养程序下，我国养殖业日粮蛋白的利用率依然不理想，如14日龄哺乳仔猪蛋白质的利用率为70%，而30日龄哺乳仔猪的蛋白质利用率则下降到55%。其余的氨基酸则被降解为尿素、吲哚、CO2、甲烷、NO、CO、H2S、亚硝酸盐、硝酸盐以及其他含氮物等。此外，氨基酸还参与葡萄糖合成，对于许多新生的动物，其需要的葡萄糖至少有50%是由氨基酸合成的，而对于反刍动物，大量的葡萄糖也由氨基酸合成。总之，氨基酸的代谢对维持动物的神经功能、代谢、生长、发育、免疫、健康和生存是至关重要的。可以说，没有氨基酸的代谢就没有生命。

大量的研究已经证实了内脏组织，包括肝脏和PDV组织(是胃、小肠、大肠、胰脏及脾脏等实体组织集合的总称)对动物机体整体的蛋白质和氨基酸代谢有非常重要的作用和影响。例如，PDV组织虽然占了机体的4%～6%，但在其中周转的蛋白质就占了整个周转蛋白的35%。内脏组织的能量大部分来自于氨基酸的分解代谢，而不是葡萄糖和脂肪酸。前人观点认为，肝脏是氨基酸分解代谢和氧化的主要场所。然而，Windmueller等(1974、1975、1976、1978、1980)[1-5]一系列的研究使人们认识到，肠道其实也是氨基酸代谢和氧化的主要场所之一。肠道组织释放的碳骨架来自于非必需氨基酸的分解代谢，比如丙氨酸，而丙氨酸又是肝脏糖异生作用的关键前体物其中之一（Brosnan，2000、2003）[6-7]。因此，肠道组织作为利用氨基酸的主要部位也是日粮氨基酸利用的第一屏障，氨基酸在肠道的利用对其系统利用有很重要的影响。

Windmueller等(1974、1975、1976、1978、1980)[1-5]第一个证明，大量的非必需氨基酸，如谷氨酸、谷氨酰胺和天门冬氨酸是在鼠肠道组织中代谢的。Stoll等(1998)[8]也研究证实，饲喂高蛋白配方奶的仔猪，其中95%的谷氨酰胺、谷氨酸和天门冬氨酸被其肠道组织所利用。Stoll等（2006）[9]用同位素标记的方法，得出仔猪小肠对必需和非必需氨基酸降解百分率，结果如表1。

表1 仔猪小肠对必需氨基酸和非必需氨基酸的降解

由表1中可知，非必需氨基酸天门冬氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺在肠中分解代谢的量均高于必需氨基酸，且天门冬氨酸和谷氨酸的降解率更是高达95%以上。日粮中非必需氨基酸在肠中的降解产物主要包括ATP、CO2、氨、谷胱甘肽、瓜氨酸、精氨酸和丙氨酸，其代谢途径如图1所示[10]。因此，对非必需氨基酸的研究迫在眉睫。

3 国内外研究现状及分析

按传统意义，非必需氨基酸是不需要在动物的日粮中添加的，但Wu等(2010)[11]在哺乳仔猪和断奶后仔猪上发现，进入门静脉的非必需氨基酸的量远低于机体用于蛋白质沉积的量。对于断奶仔猪，每天进入门静脉的非必需氨基酸为13.8 g，而机体合成蛋白所需的非必需氨基酸是20.8 g；对于哺乳仔猪，进入门静脉和用于蛋白合成的非必需氨基酸分别是20.6 g和27.5 g。断奶和哺乳仔猪进入门静脉的非必需氨基酸的量只占机体蛋白合成需要量的66%和75%。因此，由于哺乳仔猪和断奶仔猪日粮中非必需氨基酸的不足，在肠以外组织中必需氨基酸的分解代谢提供的一些非必需氨基酸就在生长动物体内起到了重要的作用。Wu等（2010）[11]报道，日粮必需氨基酸除用于体蛋白合成外，还需在肠外组织降解合成一些非必需氨基酸，以供14日龄哺乳仔猪和30日龄断奶仔猪的营养需要（如图2和图3所示）。

因此综合起来，由母乳和饲料来源的必需氨基酸本身就不足用以合成哺乳和断奶仔猪的体蛋白，其数量只占到需要量的60%，但由于非必需氨基酸的不足，其中的40%必需氨基酸又要用于非必需氨基酸的合成，因此，外源性必需氨基酸只占机体沉积蛋白所需必需氨基酸的36%。而且与断奶仔猪相比，哺乳仔猪必需氨基酸除了需要合成天门冬氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺、甘氨酸及脯氨酸外，还需额外合成丙氨酸。

体内氨基酸始终处于动态平衡的状态。其除了用于合成体蛋白，参与次生物质代谢外，还可通过三羧酸循环和鸟氨酸循环产生能量和含氮的代谢物。动物体必需氨基酸和非必需氨基酸动态利用如图4所示[11]。

从图4中我们可以看出，丙氨酸可合成天门冬氨酸，而后者又参与天门冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸以及精氨酸的可逆反应。谷氨酰胺、天门冬氨酸和谷氨酸都属于非必需氨基酸，且它们都属于精氨酸家族氨基酸，后者还包括谷氨酸、脯氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸和精氨酸等，它们在哺乳动物体内通过特殊代谢途径可以相互转化。该类氨基酸在调控胎儿和初生儿生长、调节机体脂肪代谢、蛋白质周转、糖原异生、核酸合成和免疫应答，以及在维持肠道黏膜质量和完整性方面起非常重要的作用。

因此，我们可以假设，如果日粮中丙氨酸不足，且由精氨酸家族氨基酸——天门冬氨酸合成，这就会加重上述氨基酸缺乏，反之，如果丙氨酸在体内合成上述氨基酸，那又可能会造成丙氨酸不足。综合上述分析可以看出，目前动物日粮中并没有提供足够的非必需氨基酸。因此，我们推测日粮中添加非必需氨基酸可以有效提高氨基酸利用效率，并改善动物的生产性能，尤其是丙氨酸的作用不能被忽视。

4 存在问题

目前，在非必需氨基酸研究方面还存在以下问题：①日粮中提供的非必需氨基酸并不足以满足动物的生产需要；②目前的研究大多集中在谷氨酰胺，而对其它的非必需氨基酸研究较少；③在实际生产中，我国企业还没有很好地用理想蛋白模式来指导日粮的配制。大部分饲料企业在配方设计方面存在一个普遍的误区，这就是过度重视必需氨基酸水平而忽视非必需氨基酸，从而导致日粮氨基酸不平衡，造成多余的氮以尿素的形式排出体外，不仅降低了蛋白的利用率，而且还造成环境污染；④在传统饲料中，经常添加的合成氨基酸是赖氨酸和蛋氨酸，而非必需氨基酸极少在饲料中添加，从而使动物不能达到最佳的生产状态。

5 结语

目前，无论是NRC还是中国的动物饲养标准都没有考虑非必需氨基酸的需要量。综上所述，非必需氨基酸在动物体氨基酸代谢方面起到了很重要的作用，其不但可以节约必需氨基酸，而且其在饲料中与必需氨基酸的平衡性又可以提高饲料蛋白质的利用。因此，在动物饲料中添加一定量的非必需氨基酸不但可以促进动物生长，而且在改善养殖环境污染及提高生产者经济效益等方面可能存在一个广阔的前景。但目前国内外对非必需氨基酸的研究还非常少，因此今后应深入研究非必需氨基酸对动物的“必需性”，以完善氨基酸的营养标准。

[1]Windmueller H G A,E.Spaeth.Uptake and metabolism of plasma glutamine by the small intestine[J].J.Biol.Chem.,1974,249:5070-5079.

[2]Windmueller H G,A.E.Spaeth.Intestinal metabolism of glutamine and glutamate from the lumen as compared to glutamine from blood[J].Arch.Biochem.Biophys.,1975,171:662-672.

[3]Windmueller H G,A.E.Spaeth.Metabolism of absorbed aspartate,asparagine,and arginine by rat small intestine in vivo[J].Arch.Biochem.Biophys.,1976,175:670-676.

[4]Windmueller H G,A.E.Spaeth.Identification of ketone bodies and glutamine as the major respiratory fuels in vivo for postabsorptive rat small intestine[J].J.Biol.Chem.,1978,253:69-76.

[5]Windmueller H G,A.E.Spaeth.Respiratory fuels and nitrogen metabolism in vivo in small intestine of fed rats.Quantitative importance of glutamine,glutamate,and aspartate[J].J.Biol.Chem.,1980,255:107-112.

[6]Brosnan J T.Glutamate,at the interface between AA and carbohydrate metabolism[J].J.Nutr.,2000,130:988S-990S.

[7]Brosnan J T.Interorgan AA transport and its regulation[J].J.Nutr.,2003,133:2068S-2072S.

[8]Stoll B,J.Henry,P.J.Reeds,et al.Catabolism dominates the first-pass intestinal metabolism of dietary essential amino acids in milk protein-fed piglets[J].J.Nutr.,1998,128:606-614.

[9]Stoll B,Burrin D G.Measuring splanchnic amino acid metabolism in vivo using stable isotopic tracers[J].J.Anim.Sci.,2006,84(E.Suppl.):E60-E72.

[10]Wu G.Intestinal mucosal amino acid catabolism[J].J.Nutr.,1998,128:1249-1252.

[11]Wu G.Dynamics in Animal Nutrition(J.Doppenberg,ed.)[M].The Netherlands:Wageningen Academic Publishers,2010.