在意蜂群内培育中蜂王抗中蜂囊状幼虫病的效果及其抗病机制探索

王庆容，魏福伦，徐晓舒

（遵义师范学院生物系，贵州遵义563002）

蜜蜂隶属于节肢动物门（Arthropoda），昆虫纲（Insecta）， 膜 翅 目 （Hymenoptera）， 蜜 蜂 总 科（Apoidea），蜜蜂科（Apidae），蜜蜂属（Apis）[1]。中华蜜蜂（Apis cerana Fabricius），简称中蜂，是东方蜜蜂的一个亚种。意大利蜜蜂（Apis mellifera L.），简称意蜂，是西方蜜蜂的一个种。蜜蜂作为一种授粉和产蜜昆虫，在农业生产上发挥着越来越重要的作用，养蜂业被誉为“农业腾飞之翼”。蜜蜂授粉带来的生态效益要比蜂产品本身高百倍，同时也是科学研究的重要对象之一。

在中国，中蜂抗病害和抗寒等方面的能力远远超过西蜂，且具有耐低温、出勤早、善于搜集零星蜜源等特性。中国一些冬季开花的植物若无中蜂授粉，必然影响其生存，这些植物能生存并繁衍下来，中蜂功不可没。而我国很多树种与意蜂的嗅觉不相配，因此意蜂不能给这些植物正常授粉，这将导致其种类减少甚至灭绝。中蜂的繁荣壮大对我国生态环境的保护有重大意义。同时，中蜂的衰弱或减少饲养，可能破坏我国的生态平衡，进而影响农牧业生产。

我国是中蜂饲养较多的国家，但由于引进西蜂以后，在中西蜂竞争中，中蜂失利，加上生态资源破坏的影响以及中蜂囊状幼虫病的危害，现在全国中蜂分布区大幅度缩小，中蜂资源越来越少。1971年冬，广东省佛冈、从化、增城等地首先发生了中蜂囊状幼虫病，次年全省流行，很快就迅速蔓延到福建、江苏、江西、浙江、安徽、湖南、四川、青海、贵州等省，最后蔓延至全国的中蜂饲养区，造成30%～90%的蜂群损失。1990年春中蜂囊状幼虫病又局部流行，造成了约50%的蜂群损失。目前中蜂囊状幼虫病散发病害在全国中蜂养殖区也时有发生，大规模爆发的潜在危险依然存在。因此，拯救、保护中华蜜蜂这一宝贵资源已刻不容缓。

1 目前常采取的措施

长期以来，养蜂科研工作者致力于蜂种内及蜂种间各种形式的杂交实验，以期达到利用杂种优势培育优良蜂种的目的。中蜂与意蜂是蜜蜂属里形态特征和生物学特性最为接近的两个种，但是它们之间存在生殖隔离，很难进行正常的生殖杂交[2]。应用营养杂交技术，将中华蜜蜂受精卵发育的早期幼虫介绍到意大利蜜蜂蜂群中进行适当培养饲喂，结果培育的蜂王后代具有在原来蜂群中培养所不具有的许多特性。

目前，在生产中对中蜂囊状幼虫病的防治主要采取以下措施：选育抗病品种、适时换王、加强饲养管理、药物治疗等。在所采取的方法中，换王是一种经济有效的手段。中蜂养殖者主要通过在意蜂群内培育新蜂王，再将其介绍到患病蜂群中。在蜜源充足、分蜂热强烈时，将中蜂受精卵发育的一日龄幼虫移到意蜂群中培育，待刚封盖时移回中蜂群中，经出房和交尾后，她产下的卵所孵化的幼虫就可获得抗中蜂囊状幼虫病的能力。意蜂具有抗中蜂囊状幼虫病的特性而中蜂自身却没有抗性，若换入的蜂王是中蜂群培养的，则不一定对中蜂囊状幼虫病有抗性；若换入的蜂王是意蜂群培养的，则在养殖生产实践中已显示出对中蜂囊状幼虫病有抗性。

蜜蜂是一个生物学特性奇特的物种，未受精卵发育成雄蜂，受精卵发育成蜂王或工蜂。同样是一粒受精卵，其发育成独一无二的蜂王还是发育成几百万分之一的工蜂，并非由先天的遗传因素决定，而是通过营养物质控制的[3]。在意蜂群内培育的中蜂王是吃意蜂王浆发育的，这种营养杂交其本身基因组携带的遗传信息并没有改变，却获得了意蜂抗中蜂囊状幼虫病的能力，并能将这一抗病能力传递给下一代，但这种抗病能力能够稳定的传递几代、它是获得性现状或是获得性遗传还未经实验验证。同样是受精卵孵化的幼虫，由于食物不同，有的发育成蜂王，有的发育成工蜂。同样是中蜂的受精卵孵化的幼虫，吃中蜂的王浆而发育成的蜂王不一定抗中蜂囊状幼虫病，吃意蜂的王浆而发育成的蜂王生产实践中已显示出对中蜂囊状幼虫病有抗性。

蜂王的食物主要是蜂王浆，而蛋白质是蜂王浆最主要的成分，约占王浆干物质的50%，推测其对蜜蜂的营养和发育有重要影响[4]。Ruvinsky[5]认为哺乳动物基因的差异性表达与某些疾病的易感性和免疫性等关系密切，而且与许多母体效应的大小也有关，根据他的观点，在意蜂群内培育的中蜂王获得抗中蜂囊状幼虫病的能力可能是意蜂王浆中含有某些物质诱导了中蜂某些沉默基因的表达，跟某些基因的差异性表达有关。

2 营养杂交王的抗病机制研究展望

蜜蜂营养杂交又称为蜜蜂无性杂交，是蜜蜂的一种交叉哺育行为，是指当把甲蜂种（或品种）的幼虫提供给乙蜂种（或品种）饲喂后，甲蜂种（或品种）幼虫发育的蜜蜂具有乙蜂种（或品种）遗传特性[6]。营养杂交不具有杂交的实质内涵，是我国养蜂者根据生产实践提出的概念，目前还没有充分的证据能够证明营养杂交王的后代性状能否遗传。

对于中蜂囊状幼虫病，我国学者已分离出了它的病毒毒株[7]，怎样防治已积累了不少经验。在意蜂群内培育的中蜂王的子代是否因在不同蜂群内的培育获得了抗中蜂囊状幼虫病病毒的性状，其遗传基础可能有以下几方面的原因：（1）一种可能是意蜂王浆对中蜂囊状幼虫病病毒有杀毒作用；（2）意蜂王浆中有某种诱导物诱导了中蜂某些沉默基因表达；（3）营养杂交王的免疫功能发生了改变。蜜蜂是继果蝇、蚊子、家蚕之后，第4种全基因组被破译的昆虫[8]，我国学者对中蜂的研究主要在王浆主蛋白的结构及其基因序列方面[9，10]，对蜜蜂营养杂交后某些特性改变的分子机制还没有进行详细的研究。

本文意在为广大蜜蜂饲养者和研究者提供研究思路。在生产实践和科研工作中，搞清楚在意蜂群内培育的中蜂王抗中蜂囊状幼虫病的效果及其传递情况，以及这种抗病能力可能与哪些基因的差异性表达有关等问题，这将给养蜂业特别是为挽救我国土生土长的优良蜂种资源和维持生态和谐带来无可限量的前景。同时可以减少治疗中蜂囊状幼虫病药物的使用，提高蜂产品质量，给养蜂者带来更好的经济效益，给社会带来生态效益，为中蜂资源的恢复和发展区域养蜂业提供技术基础。同时，搞清楚这种抗病能力的传递与哪些基因的差异性表达有关，有可能从分子水平上阐明这一性状传递的机制，具有重要的学术意义。

[1]南开大学，中山大学，北京大学，等．昆虫学[M]．北京：高等教育出版社，1980．

[2]王志，李志勇，朱红微，等．蜜蜂营养杂交技术及其在遗传育种中的应用[J]．蜜蜂杂志，2009，（7）：28-30．

[3]陈盛禄．中国蜜蜂学[M]．北京：中国农业出版社，2001．

[4]邢丽苹，沈立荣，乌晓云，等．中华蜜蜂王浆多肽Apisimin基因转录、克隆与表达研究[J]．上海交通大学学报（农业科学版），2006，24（5）：460-464．

[5]Ruvinsky A．Gnenetic imprinting in mammals phenomenon and possible applications[J]．Ag Biotech News and Information，1999，（7）：69-76．

[6]曾志将，谢宪兵，颜伟玉，等．中蜂与意蜂营养杂交对工蜂苹果酸脱氢酶Ⅱ的影响 [J]．上海交通大学学报 （农业科学版），2006，24（1）：75-79．

[7]ZHANG Qin-fen，YANG Yi-feng，LIANG Yu-yao，et al．Study on structure of the Chinese Sacbrood Virus’nucleic acid[J]．Journal of Chinese Electron Microscopy Societ，2002，21（3）：331-334．

[8]Weinstock GM，Robinson GE，Gibbs RA，et al．Insights into social insects from the genome of the honeybeeApis mellifera[J]．Nature，2006，（443）：931-949．

[9]苏松坤，陈盛禄，钟伯雄，等．中华蜜蜂mrjp1 cDNA基因的克隆及序列分析[J]．遗传学报，2004，31（11）：1248-1253．

[10]沈飞英，Albert Stefan，苏松坤，等．蜜蜂属六蜂种间MRJP2基因 C-端重复序列的比较分析[J]．昆虫学报，2007，50（10）：1049-1056．