航天搭载菊苣种子的生物学特性研究

张玉，白史且，王曾珍，李达旭，邓永昌

（四川省草原科学研究院，四川 成都611731）

＊植物航天诱变育种又称航天育种或太空育种，是指利用返回式卫星或热气球将植物种子带到太空，利用太空特殊的环境（宇宙射线、微重力、高真空、弱磁场等）对植物种子产生诱变，再返回地面选育新种质、新材料，培育新品种的育种技术。植物航天诱变育种具有变异频率高，变异幅度大、变异谱广，易发生单一性状变异、稳定快速、育种周期缩短、突变体的遗传稳定性好等独特的优势，因而备受育种工作者的青睐。

我国航天育种起步于20世纪60年代，1987年我国首次利用FSW－O返回式卫星搭载植物种子，拉开了中国空间诱变育种的序幕。到目前共搭载了粮食作物、经济作物、蔬菜、花卉、微生物菌株等800多个品种，占世界各国航天诱变育成品种总数的30%左右［1－8］，植物航天诱变育种已成为我国相对独立且有效的育种手段，运用这一技术已成功选育出小麦（Triticumaestivum）、水稻（Oryzasativa）、棉花（Gossypiumspp.）、大豆（Glycinemax）、青椒（Capsicumfrutescens）、油菜（Brassicanapus）、番茄（Solanumlycopersicum）、黄瓜（Cucumissativus）、西瓜（Citrulluslanatus）、大葱（Alliumfistulosum）等农作物新品种或新品系［9］。近年来在牧草和草坪草方面，航天诱变育种发展迅速，用卫星搭载的品种有红豆草（Onobrychisviciaefolia）、苜蓿（Medicagosativa）、沙打旺（Astragalusadsurgens）、冰草（Agropyroncristatum×A.Desertorumcv.Mengnong）、野牛草（Buchloe）、胡枝子（Lespedezabicolor）、新麦草（Psathyrostachys）、草地早熟禾（Poaspp.）、结缕草（Zoysiajaponica）、狗牙根（Cynodondactylon）、假俭草（Eremochloaophiuroides）和高羊茅等（Festucaarundinacea）［10－14］，并对搭载材料的形态学、物候期、细胞学、生理生化和分子水平的变异进行了研究，通过空间诱变已获得很多宝贵的突变材料，从中选育出了一批优良品种，空间诱变育种作为一种新的育种途径已受到国内外遗传育种界的重视［15］。

菊苣（Cichoriumintybus）具有适应性广、抗逆性强、再生快、营养丰富、适口性好、产草量高、用途多等优良特性，是一个具有重要经济价值和开发潜力的新兴优质饲料作物，得到广泛赞誉［16］。但菊苣品种单一，在南方高温高湿季节生长速度缓慢，还易发生软腐病，抗旱耐盐碱能力差等缺点，限制了它更为广泛的应用，为此，我们对菊苣单株种子进行了航天搭载，并对诱变种子SP1代的生物学特性进行了初步研究，以期为菊苣突变体的创制、种质改良和品种选育提供中间材料和参考。

1 材料与方法

1.1 材料

2份普那菊苣单株种子（用SAG0001和SAG0002表示）于2008年10月15日17时10分在中国酒泉卫星发射中心由长征二号丙运载火箭发射升空，经过17 d的轨道运行返回地面，轨道高度距地面在200～300 km，舱内温度为10～30℃，真空度为10－9～10－5Pa，微重力为10－3～10－5g，2份材料分别命名为SAG0001和SAG0002，以未经搭载的普那菊苣种子为对照。

1.2 方法

1.2.1 种子发芽试验 各取100粒搭载和未搭载的种子，播种于直径为80 mm的培养皿内，采用纸上（TP）发芽床，于25℃光照培养箱中培养，5 d计算发芽数（以子叶外露长度超过种子大小的50%以上为发芽），10 d发芽结束，统计发芽率，重复3次，结果以其平均值表示。发芽指数（GI）按下列公式计算：GI＝∑（Gt／Dt），Gt为在t日内的发芽数，Dt为相应的发芽天数。

1.2.2 幼苗根系生长试验 在统计发芽率的过程中，每天记录根长变化、根的生长速度以及比较根的形态变化，直至发芽试验第12天为止。

1.2.3 幼苗茎叶和根系鲜重试验 在发芽试验的第12天，对每处理随机抽取30株幼苗，剪下幼苗的茎叶和根系，用滤纸吸干表面水分后称鲜重。

1.2.4 田间农艺性状观察 在新津试验基地用种子进行育苗，3叶期进行移栽，株行距35 cm×40 cm，每隔10行设一对照，处理群体共500株，大田常规管理。主要观测物候期、基部第4片成熟叶长和叶宽、抽薹期基茎粗、株高、分枝数、生殖枝数、小花数等。

1.3 数据分析

采用EXCEL和SPSS等分析软件对数据进行统计和处理。

2 结果与分析

2.1 种子发芽率和发芽势变化

航天诱变对菊苣种子发芽有显著的影响，经过搭载后，材料SAG0001发芽率和发芽指数都显著降低，分别为7.33%和7.84%，是对照（分别为62.67%和64.33%）材料的1／10，而材料SAG0002的发芽率和发芽指数都较对照稍高，分别为66.33%和71.34%。2份材料搭载后发芽率和发芽指数变化不一致，可能是太空综合环境因素影响了种子活力，对SAG0001起到了明显的抑制作用，对SAG0002起到了极大的促进作用。

2.2 幼苗根和茎叶生长变化

航天搭载后SAG0001在发芽不同时期的主根长度与对照接近，并在第12天超过了对照；而SAG0002的根系长度则远远高于对照，主根长度是对照的1.4倍（图1）。

航天搭载材料SAG0001的根系鲜重接近对照值，而SAG0002的根系鲜重超过了对照；并且2份航天材料的茎叶鲜重都远高于对照值，SAG0001的茎叶鲜重是对照的1.43倍，而SAG0002的茎叶鲜重更是对照的1.46倍（图2）。

图1 航天诱变对幼苗根系生长的影响Fig.1 The effects on seedling root growth of C.intybus by space mutagenesis

图2 航天诱变对幼苗茎叶和根系的影响Fig.2 The effects on the seedling leaf and root of C.intybus by space mutagenesis

2.3 田间农艺性状观测

2.3.1 物候期观测 分别对航天诱变的2份材料进行物候期观测，结果表明航天搭载前后菊苣物候期差异不明显（表1）。

表1 航天诱变材料物候期观测Table 1 Phenology observations of space mutagenesis materials （年.月.日Year.month.day）

2.3.2 叶片生长变化 经航天诱变后的2份材料，叶片长生长曲线与对照相似，都是慢快慢的生长趋势。2月中旬到4月中旬SAG0001叶片生长速度快于SAG0002和对照，莲座后期到抽薹期SAG0002叶片生长速度快于SAG0001和对照，在此之前2份搭载材料叶片生长速度都快于对照，抽薹到开花期间SAG0001叶片生长速度显著下降，明显低于对照和SAG0002。从整个叶片平均长度来看，SAG0002和SAG0001差异不显著，分别为31.79和32.94 cm，都稍长于对照的29.17 cm（图3）。

2份航天搭载材料叶片宽度较对照宽，生长前期SAG0001叶片宽度高于SAG0002，但生长后期SAG0002叶片宽度显著高于SAG0001。SAG0001、SAG0002和对照叶片宽度总平均分别为7.81，9.52和5.71 cm（图4）。

图3 航天诱变对普那菊苣叶长的影响Fig.3 The effects on the leaf length of C.intybus cv.Puna by space mutagenesis

图4 航天诱变对普那菊苣叶宽的影响Fig.4 The effects on the leaf width of C.intybus cv.Puna by space mutagenesis

2.3.3 株高变化 2份航天材料生长的速度均超过了对照，而SAG0001在生长前、中期表现较好，SAG0002则在生长后期表现更为突出。SAG0001、SAG0002和对照总的平均株高分别为77.58，72.70和58.26 cm。

2.3.4 基茎粗的变化 2份航天诱变材料的基茎粗都较对照略低，且SAG0002相对于材料SAG0001表现更好。SAG0001、SAG0002和对照总的平均茎粗分别为2.08，2.17和2.26 cm（图6）。

2.3.5 生殖生长变化 主要对生殖生长的分枝数、生殖枝数和小花数进行了统计，2份航天诱变材料的分枝数、生殖枝数和小花数都显著高于对照，其中以SAG0002表现尤为突出（表2）。

3 讨论与结论

草种由于具有质量轻、体积小、包装简单、便于携带等优点，种子搭载后不仅可以探索空间条件对生物影响的机理，为人类开拓空间资源提供理论依据，而且草类植物主要是以收获和利用营养器官为主，相对于以收获籽实为主的农作物而言，可能更易在太空条件引起变异，通过搭载后可能选育出性状更突出更优异的新品系。

图5 航天诱变对普那菊苣株高的影响Fig.5 The effects on the height of C.intybus cv.Puna by space mutagenesis

图6 航天诱变对普那菊苣基茎粗的影响Fig.6 The effects on base stem diameter of C.intybus cv.Puna by space mutagenesis

航天搭载菊苣SP1代研究结果表明，SAG0001发芽率、发芽势和茎基部粗明显低于对照，根系生长速度、根系鲜重与对照相当，根系生长速度、叶片长和宽、株高和生殖生长等方面都优于对照，SAG0001群体形态综合表现较好；而SAG0002群体除茎基部粗性状外，其余性状都优于对照，形态学性状综合最好，其特征为植株高大、单株分枝数多、基茎较粗、生殖枝和小花数多，从研究结果可以初步表明航天搭载从总体上对菊苣地上部性状起到一定的促进作用，SAG0002综合性状较SAG0001好。说明航天诱变受到空间微重力、宇宙中高能粒子、宇宙射线等因素的综合影响，表现出更大的变异。这与前人认为的生物材料在高空飞行中发生突变不是单一因素的作用，而是空间多个因素综合作用的结果一致［18－21］。

本研究只从形态方面对航天诱变材料的变异进行了对比分析，不能确定其变异是环境因素引起的，还是遗传物质引起的，因此，要确定其变异是遗传的，还需利用分子生物学技术进一步明确航天搭载材料遗传物质变异的真实性；明确了遗传的真实性后，还应筛选有明显变异的个体，研究突变性状遗传规律，并加以利用。

表2 航天诱变对普那菊苣分枝数、生殖枝数和小花数的影响Table 2 The effects of number on branches，reproductive branches and florets of C.intybus cv.Puna by space induction

致谢：中国航天育种中心为本研究提供了搭载条件，在此衷心感谢。

［1］ Mei M T，Qiu Y，He Y，etal.Mutational effects of space night onZeamaysseeds［J］.Advances in Space Research，1994，14（10）：33－39.

［2］ 贾建航，王斌.空间诱变育种研究进展［J］.核农学报，1999，13（3）：187－192.

［3］ 李培夫.航天诱变育种技术在作物育种上的应用［J］.种子科技，2006，（1）：35－37.

［4］ 王俊敏，魏力军，骆荣艇，等.航天技术在水稻诱变育种的应用研究［J］.核农学报，2004，18（4）：252－256.

［5］ 方金梁，邹定斌，周永胜，等.航天诱变选育高产蛋白质水稻新品种［J］.核农学报，2004，18（4）：280－283.

［6］ 李能芳，张伦德，陈安全.番茄种子经卫星搭载后的变异初探［J］.四川农业大学学报，1997，15（2）：229－232.

［7］ 孙振元，韩蕾，彭镇华.空间诱变育种技术及其在园林植物种质创新中的应用［J］.核农学报，2005，19（6）：485－489.

［8］ 李水风，汪炳良，管学玉，等.卫星搭载处理对辣椒萌发过程中抗氧化酶活性的影响［J］.核农学报，2006，20（3）：205－207.

［9］ 王呈祥，白志良.航天育种－我国农业科技革命的新路［J］.山西农业科学，2003，31（3）：92－96.

［10］ 徐云远，贾敬芬，牛炳韬.空间条件对3种豆科牧草的影响［J］.空间科学学报，1996，16（增刊）：136－141.

［11］ 韩蕾，孙振元，钱永强，等.神州三号飞船对草地早熟禾生物学特性的影响［J］.草业科学，2004，21（4）：17－19.

［12］ 胡化广，刘建秀，郭海林.我国植物空间诱变育种及其在草类植物育种中的应用［J］.草业学报，2006，15（1）：15－21.

［13］ 张彦芹，贾炜珑，杨丽莉，等.60Co辐射高羊茅性状变异研究［J］.草业学报，2005，14（4）：65－71.

［14］ 宣继萍，郭爱桂，刘建秀，等.狗牙根辐射诱变后代外部性状变异分析［J］.草业学报，2005，14（6）：107－111.

［15］ Duther F R，Hess E L，Halstead R W.Progress in plant research in space［J］.Advances in Space Research，1994，14（8）：159－162.

［16］ 张琪，陈丽萍，陈立勋.高产优质饲料作物一菊苣的开发与利用［J］.黑龙江畜牧兽医，2003，（11）：51.

［17］ 王文恩，张俊卫，包满珠.60Co－γ射线对野牛草干种子的刺激生长效应［J］.核农学报，2005，19（3）：191－194.

［18］ 陈积山，张月学，唐凤兰.我国草类植物空间诱变育种研究［J］.草业科学，2009，26（9）：173－177.

［19］ 胡化广，刘建秀，郭海林.我国植物空间诱变育种及其在草类植物育种中的应用［J］.草业学报，2006，15（1）：15－21.

［20］ 刘录祥，郑企成.空间诱变与作物改良［A］.中国核情报中心.中国核科技报告［M］.北京：原子能出版社，1997：1－10.

［21］ Planel H，Ganbin Y，Pianezzi B，etal.Space environment factors affecting response to radiation at the cellular level［J］.Advances in Space Research，1989，9（10）：157－160.

［22］ 张蕴薇，任卫波，韩建国，等.红豆草空间诱变突变体叶片同工酶及细胞超微结构分析［J］.草地学报，2004，12（3）：223－226.