茶树短穗扦插技术研究进展

吴 琼，王文杰，雷攀登，张家侠

（安徽省农业科学院茶叶研究所，安徽祁门245600）

茶树起源于我国云南东南部[1]，我国人工栽培茶树的历史可以追溯到商朝或更早的时代，在唐朝时人工栽培的茶树已分布于十三个省[2]。

清代以前，茶树的繁殖方法一直沿用种子播种的方式。《茶经》中记载茶树种植“法如种瓜”，五代之后多记载多子单播法，明代以前认为茶树不宜移植，明代中期以前一般都采用丛直播法，明代后期开始采用“丛播育苗移栽”新法，清代福建茶农首先运用了无性繁殖技术来繁殖茶树[3]。茶树虽然开放大量的花，但几乎是完全自花不孕的，自交结实率很低，在自然条件下仅为2%[4]。茶籽直播最宜山高坡陡的地方采用，但茶树性状易分离，表现型呈多样性，给茶园终身管理带来麻烦。扦插是植物无性繁殖的方法之一，我国利用植物的再生能力进行扦插繁殖可以追溯到西周或更早的时代[5]。利用“细胞的全能性”原理进行短穗扦插繁殖的无性系品种个体，没有通过两性过程，因此所有个体的特征特性是一致的，有利于名优茶的集约化生产[6]。我国在茶树无性系良种推广上，短穗扦插技术可以使茶树无性系良种种性在子代完整表现而不发生变化，是最重要的技术手段。

1 研究进展

1.1 扦插短穗的选择

茶树短穗扦插自20世纪30年代由福建茶农发明以来[7]，技术不断完善，70、80年代以来所做的研究大多围绕短穗扦插的基本理论，以短穗的选择与扦插环境为研究对象，以提升扦插成活率为研究目的。短穗的类型主要包括，按短穗木质化程度，按短穗留叶量，按短穗有无分枝等进行选择。叶庭庠[8]通过对茶树枝条不同部位的插穗的生活力的研究，发现以枝条上部初木质化绿色硬枝作为插穗，生活力最强，成苗最壮。程徽儿[9]利用木质化程度较低的茶树梢头作插穗扦插育苗，发现与梢头下部带一腋芽的一叶短穗扦插成苗在苗高、分枝数和着叶数差异极显著，茎粗差异显著，成苗率差异不显著。覃秀菊等[10]用绿色植物生长调节剂处理福鼎大毫、桂绿1号2个品种的短穗长侧枝与短穗，发现短穗长侧枝成活率及出圃率明显提高，育苗期明显缩短。刘秀华[11]通过对1973～1978年六年的实验数据进行分析，指出利用茶树长芽法（一芽四叶、五叶）在翻晒后的土壤上扦插，成活率比常规扦插方法（一芽一叶、随挖随插）高。李传忠[12]通过对福鼎大白茶不同插穗出圃茶苗进行测定，发现茶枝梢头扦插出圃茶苗地下部和地上部生长均优于短穗扦插，梢头扦插又以三叶梢头效果最好。

1.2 短穗发根及相关生化指标变化

茶树是具有复杂结构的树体，从茶树母体上切取的插穗，能进一步通过生理结构的调整，恢复细胞的分裂活动，再次形成完整的植株个体，这是再生机能的一种表现形式。茶树插穗切面上的受伤细胞，因原生质的分解而产生一种创伤激素，被内层未受伤的健全细胞吸收，使健全细胞的细胞膜木栓化，并将死伤细胞同健全细胞隔离[13]。在切口处的创伤激素和插穗上部转移来的生长激素在其他生根诱导物质的作用下，切口内层的健全细胞发生与切面相平行的分裂，从而形成愈伤组织。这种愈伤组织特别发达，对插穗切口起到了保护作用，可以防止病原菌侵入，也可防止插穗中有效物质的流失[14]。愈伤组织的形成是孕育不定根的前提，但是愈伤组织的形成和不定根的产生是彼此独立的[15]。王立[13]认为根原基发生的部位和形状往往因茶树品种和扦插条件的不同而异，它可能从愈伤组织内发生，也可能与愈伤组织没有关系，而直接从扦插基部发生，或从茎皮层和愈伤组织两处发生。梁月荣[16]认为不定根原基起源于木栓形成层和中柱鞘内侧的韧皮部薄壁细胞，不定根可在插穗的节和下端断面处形成，下端断面处萌发的不定根，需要穿过愈伤组织。

扦插后短穗内的生化成分在一定时间内发生显著的变化。梁月荣[17]研究了7个无性系茶树品种扦插发根过程中主要生化指标的测定，结果发现，插穗母叶内的淀粉和非蛋白氮高，母茎内的碳、氮比高，以及母叶内的蛋白氮含量低的品种，具有较强的发根能力，扦插成活率与母叶自由水和束缚水含量分别呈显著负相关和显著正相关，与自由水和束缚水之比呈极显著负相关。

1.3 激素对短穗发根的影响

植物扦插生根过程中，插穗中的内源激素及酶发生了复杂的变化[18]。在茶树扦插的过程中，如果母本树龄偏大，枝条柔弱，营养物质、内源激素不足，导致扦插繁殖效果不理想，采用外源生根激素补充是行之有效的方法[19]。生长素对插穗的生根起着显著的促进作用。用人工合成生长素处理插穗，可使原来难生根的或很难生根的树种生根。生长素的刺激可使插穗内某些酶的活性提高，淀粉和蛋白质的水解产物增加，原生质的粘性降低，原生质膜的透性增加，细胞壁松弛，细胞渗透吸水能力增强，组织的再生能力增强[15]。用生长素处理插穗，不仅有利于根原始体的诱导，而且能够促进不定根的生长。常见的生长调节剂有吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、α-萘乙酸（NAA）、ABT生根粉等。潘根生等[20]以外源NAA、GA3（赤霉素）和催发素溶液喷布茶树，发现NAA处理显著提高新梢生育初期内源ABA（脱落酸）和IAA的含量，新梢生长一度受到抑制，但随后ZT（玉米素）含量上升，生长加速；GA3处理后新梢内源ABA含量下降，IAA含量减少，GA3和ZT含量提高，新梢生长量加大，生长速率加快；催发素处理后新梢内源IAA含量下降，促进新梢萌发与生长。姚永宏等[21]分析了茶树插穗生根过程中内源激素IAA，ABA，ZT含量及相互比值动态变化，结果表明3种主要激素在不同生根率品种间的变化趋势基本一致。插穗刚脱离母体时，IAA和ABA含量大幅度下降，而ZR（玉米素核苷）略有下降；在遇上组织形成及根原基孕育期，IAA，ABA含量迅速增加，而ABA降低并保持较低浓度；生根后IAA，ZR下降而ABA迅速增加恢复至正常生长水平；在生根过程汇总起主要调节作用的是IAA和ABA。离体时不同生根率品种间插穗IAA/ABA值与其插穗生根率成正相关，可以作为插穗生根能力的主要指标。由于插穗的生根过程中对插穗生根率产生影响的是各种激素之间的比例关系，并不仅仅是某一种激素的含量大小决定，所以利用单一的外源激素处理短穗，并不能获得良好的预期效果[22]。只有当激素、营养物质、辅助因子配合使用时，插穗才能发育成强壮的生产用苗。

1.4 扦插时期的选择

一年中可进行短穗扦插的时间较长，一般地区为2～10月，南部地区几乎全年都可以进行，但是不同时期的效果不一样，陈炳环[23]对茶树扦插时期的划分与选择进行了描述，他指出茶树扦插时期可划分为最适期、适宜期、次适宜期及不适宜期。依据各地的气候、土壤和品种特性的不同，4个扦插时期也各不相同。例如安溪铁观音茶苗短穗扦插，一般在4月份进行[24]，鄂茶一号宜在晚秋9～10月份进行扦插[25]。为取得最佳的经济效果，各地应该根据当地的实际情况，充分发挥各地气候以及品种的最大优势。

1.5 扦插后的管理

茶苗短穗扦插“三分在于插，七分在于管”。遮阴、浇水、施肥和防治病虫害是扦插苗圃管理的四项主要措施。梁月荣[26]等利用7个无性系品种进行短穗扦插实验，对茶树扦插苗整株、地上部、地下部的生长模式进行分析，主张利用“库”、“源”理论指导扦插苗的栽培管理。短穗扦插后，用薄膜覆盖并遮阴，能够保持苗圃一定的温湿度，从而减少浇水的次数，降低成本[27]，或者用双层覆盖遮阴的方法，即矮拱架覆盖薄膜保温保湿，高拱架覆盖遮阳网防止扦插苗受到热害[28]。扦插后到越冬前是插穗愈合生根的时期，也是关系扦插成活率高低的关键时期，茶苗防冻的措施有初霜前铺草[29]，有色薄膜覆盖等[30]。

1.6 无心土扦插技术

无心土扦插是指直接以熟表土消毒后制插床进行茶树无心土扦插育苗。由于茶树短穗扦插育苗是采用离开母体的茶树枝条的芽叶进行扦插培育茶苗的，因此，扦插前苗圃地的畦面必须铺盖一层红、黄心土，其作用是防止插穗入土部分切口腐烂，促进插穗早日发根，减少畦面杂草[31]。随着城市化进程的加速，心土资源日益减少，茶叶科技工作者们开始摸索不用心土扦插育苗的方法。无心土扦插是指直接以熟表土消毒后制插床进行茶树无心土扦插育苗，林世仓[32]发现扦插后使用丁草胺，免铺心土成活率与铺心土相当，茶苗生长情况基本相当。杨维时[33]发明“就地翻换土层，开沟做畦，分畦施工法”，即在规划好的扦插畦上，分层翻开土壤，将表层向下13cm有杂草种子的土壤翻到下层，结合施基肥混施杀菌剂和杀虫剂进行土壤消毒，将向下深挖20cm的底土代替心土，用这种方法开沟做畦扦插畦面杂草少，繁殖的良种茶苗，成活率均达90%以上，成苗出圃率均达80%以上。从一棵扦插苗到长成1棵成年茶树投产采摘，一般都需要3年以上时间，在扦插苗圃里合理使用除草剂，即使是很毒的有机磷和汞制剂，残留期也只有2～3年，待插穗投产后，农药残留早已在茶树体内流失殆尽，不会影响到茶叶质量安全[33]。

1.7 工厂化育苗（快繁技术）

设施农业是近年来快速发展的农业新技术，从狭义上讲包括塑料大棚、温室、植物工厂三种不同的技术层次。国内发展和应用较多的主要是塑料大棚、日光温室及连栋温室[34]。设施栽培技术通过调控农作物的生长环境条件来为植物的生长创造最适生长条件，从而实现高产、高效和优质的目的。开展设施农业条件下的茶树种苗的工厂化快速繁殖，能够加快茶树育苗精度，缩短育苗周期，加速茶树新品种转化成生产力的过程[35]。

基质是工厂化育苗体系的重要组成材料。茶树扦插成活率除与品种，扦插管理条件有关外，与发根基质有着密切关系。无土栽培基质是能为植物提供稳定协调的水、气、肥结构的生长介质，它具有土壤支撑、营养作物的基本功能，又在某些方面优于土壤[36]，例如省地、省水、省肥、受环境影响小、作物生长快、高产、优质、病虫害少等。常见的基质物料分为无机基质、有机基质和复合基质。无机基质有岩棉、砂、石砾、蛭石、珍珠岩、膨胀陶粒、炉渣，有机基质有稻壳、泥炭、锯木屑、椰子纤维、甘蔗渣、芦苇沫，复合基质是指两种以上的单一基质按一定比例混合而成的基质[37]。董丽娟[38]研究了珍珠岩粉、云母片、细砂、黄泥等几种基质对不同茶树品种扦插发根的效果，发现珍珠岩饱和含水率高，通气性能好，茶树扦插愈合快，但因其失水快，保水性能不好，如果没有自动喷雾设备，很难满足其插穗对水分的要求；云母片保水性能好、温度随气温变化不太大，开始的愈合率虽然较珍珠岩低一点，但死亡率低，发根率高，发根效果好；细砂保水性能不太好，温度随气温变化大，发根效果比黄泥差。韩晓阳等[39]以草炭、石英砂、珍珠岩、片麻岩风化土、鸡粪、牛粪、稻壳为原料，按不同体积比配制成9种复合基质，发现草炭：石英砂：珍珠岩=2∶1∶1、草炭：石英砂：珍珠岩 =3∶1∶1 和草炭：片麻岩：鸡粪=3∶1∶0.5三种复合基质的理化性质及其缓冲性能能满足育苗要求，可作为育苗试验基质进行大田筛选。王雪萍等[40]研究了不同基质、不同型号及浓度的ABT生根粉对茶树穴盘扦插生根的影响，发现不同基质、不同型号及浓度的ABT生根粉对茶树扦插后的生根率、根数、根长和根鲜重均有不同程度的影响，扦插基质采用泥炭土：珍珠岩=5∶1扦插效果最好。周顺珍等[41]在全自动智能化温室内采用全珍珠岩、珍珠岩盖土、珍珠岩混土、土四种不同基质对茶树进行快繁扦插试验，结果表明，不同基质处理对插穗生根率具有不同效应，珍珠岩盖土和珍珠岩混土是茶树快繁较为理想的扦插基质，生根率可达83%以上。珍珠岩因其具有良好的通气性、保水性、洁净性等优点，在实际生产和研究中被广泛应用。

张强等[42]结合水培和扦插发明“二段法”快繁育苗技术，为茶树工厂化育苗摸索了新思路。中国农科院茶叶研究所通过对设施条件下茶树光合生理与生态关系的系统研究，以不同方法(扦插繁育、组培繁育)获得的植株插穗，探明设施条件下茶树生长的最适光、温、水、热、CO2浓度等条件，形成设施条件下育苗的最佳环境调控模式，取得了一系列成果[35,43,44]。贵州茶叶研究所利用茶树种苗智能温室大棚在计算机程序设定控制下创造茶树生长最佳的生态环境，实现苗木快速繁殖[45]。

2 现存问题与发展前景

我国各地在茶树扦插技术方面做了大量研究，基本明确了茶树扦插各阶段的技术要点，但这些研究对象只是某一种或某几种推广较广的无性系良种，且没有从分子水平阐明各因素对插穗生根的作用机制，也没有定量地说明不同品种其插穗内激素、生化成分达到何种水平时，扦插成活率最高。下一步应明确不同品种插穗扦插成活率达到最高时的各种生理指标，有针对性地采取有效的措施使采条母树或枝条朝着有利于扦插成活的方向生长发育，从而提高繁殖数量和质量；其次我们在继续采取传统的短穗扦插繁育良种茶树的同时，研究与发展在设施条件下利用最佳环境调控模式育苗，缩短育苗周期。

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