乌珠穆沁羊生长过程中肌内结缔组织结构及特性变化

苏雅拉，侯小伟，格日勒图

(内蒙古农业大学食品科学与工程学院，内蒙古 呼和浩特 010018)

乌珠穆沁羊生长过程中肌内结缔组织结构及特性变化

苏雅拉，侯小伟，格日勒图*

(内蒙古农业大学食品科学与工程学院，内蒙古 呼和浩特 010018)

以优良品种乌珠穆沁羊(1～18月龄)为研究对象，利用组织学法观察其生长过程中肌肉结缔组织的结构变化，并对其生长过程中肌内结缔组织中吡啶诺林含量和蛋白多糖中糖醛酸含量进行测定分析。结果表明：肌内膜的厚度随着月龄的增加而增加，其中6月龄与9月龄、12月龄与18月龄之间差异不显著(P＞ 0.05)；而肌束膜厚度1～6月龄显著增加，之后显著下降(P＜0.05)。肌内膜的蜂窝孔径逐渐增大，并且胶原纤维网状结构变的越紧密，肌束膜中胶原纤维的波浪状结构变的越有规则。结缔组织内吡啶诺林含量和糖醛酸含量随着月龄的增加而逐渐增加，各月龄之间差异均显著(P＜0.05)。

肌内膜；肌束膜；结构变化；吡啶诺林；糖醛酸

肉类的嫩度、多汁性、风味、色泽和系水力等是影响食肉品质的因素。其中，嫩度是食肉品质的首要指标[1]。肉的硬度包括僵直硬度和固有硬度，僵直硬度与收缩性肌原纤维蛋白质有关，固有硬度主要与肌肉结缔组织有关[1-3]，其中肌内膜和肌束膜起主要作用。肌内膜是由细微的网状胶原纤维组成，而肌束膜是由粗的胶原纤维束组成[4]。同一个动物肌肉间，结缔组织中总胶原蛋白的含量以及不溶解胶原蛋白含量越多，肉质越硬[5-7]。随着动物月龄的增加，胶原蛋白溶解度下降[8-10]，这是由于胶原蛋白从热不稳定交联转变为热稳定交联[10]。Nishimura等[11]观察牛骨骼肌结缔组织的肌内膜和肌束膜结构变化时发现，随着月龄增加，构成肌内膜的胶原纤维相互变的紧密，构成肌束膜的胶原纤维波浪状结构变的有规则。同时他们还把肌肉组织中的肌原纤维消化之后，对肌内结缔组织模型的剪切力检测得知，随着月龄的增加肌内结缔组织的剪切力直线上升。由此可知，肌内结缔组织硬度的增加与肌内膜和肌束膜的胶原纤维结构变化有密切关系。Fang等[9]对猪肉结缔组织中肌内膜和肌束膜的厚度进行测定后表明，肌肉硬度增加与肌束膜厚度增加有关系。在国内关于随着家畜生长，肌肉结缔组织中肌内膜和肌束膜的结构变化研究报道很少。侯小伟等[12]之前对乌珠穆沁羊生长过程中肌肉结缔组织变化进行研究发现，随着月龄的增加，结缔组织、肌内膜和肌束膜中胶原蛋白含量和热溶解性显著下降；结缔组织和肌内膜胶原蛋白的热变性温度逐渐升高，肌束膜胶原蛋白的热变性温度呈现下降趋势。本实验在此研究的基础上，对乌珠穆沁羊生长过程中肌内结缔组织中肌内膜、肌束膜的结构及其胶原纤维结构变化进行观察，探索家畜随着月龄的增加，肌内结缔组织中肌内膜和肌束膜的结构及特性变化规律。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

选择内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场自然放牧条件下的1月龄、6月龄、9月龄、12月龄和18月龄的乌珠穆沁羊。采用的肉羊是同一个羊群中选择的年龄相同的去势公羊，各年龄阶段选用3个乌珠穆沁羊。屠宰后采取背最长肌，将样品放置在-20℃条件下保存。

50%戊二醛、单宁酸 上海生工生物工程技术服务有限公司；磷酸二氢钠、磷酸氢二钠、无水乙醇、氢氧化钠、四硼酸钠 天津市化学试剂三厂；二甲苯 天津市福晨化学试剂厂；磷钼酸 美国Bio Basic公司；盐酸 天津市翔宇化工工贸有限责任公司；0.1%天狼星红染色液封入剂 北京海德生物公司；七氟代丁酸(heptafluorobutyric acid，HFBA)、乙氰(色谱纯) 美国Sigma公司；咔唑美国BBI公司。

1.2 仪器与设备

Tissue-Tek衡冷切片机 日本Sakura公司；CX31光学显微镜 日本Olympus公司；S-530型扫描电子显微镜 日本日立公司；Labshine世安牌通风柜 北京世安科技有限责任公司；DSH-300A型回旋式恒温水浴振荡器 上海雅荣生化设备有限公司；Agilent色谱工作站美国Agilent公司。

1.3 方法

1.3.1 组织学Picro-Sirius Red Polarisation染色法

将-20℃条件下保存的羊背最长肌肌肉，4℃条件下解冻，除去外侧脂肪和肌外膜。将肉样切成5mm× 5mm×5mm的小片浸泡于含2.5g/100mL戊二醛的0.1mol/L磷酸缓冲溶液(pH7.3)中，在室温条件下放置2d。在蒸馏水中漂洗之后用一系列等级体积分数乙醇脱水，二甲苯洗脱数次之后进行石蜡包埋固定。自然冷却之后根据Flint and Pickering方法切片染色[13]，一般厚度为4～7μm，粘附在载玻片上进行脱蜡，蒸馏水漂洗，0.2%磷钼酸、0.1%天狼星红染色液染色，0.01mol/L HCl、蒸馏水冲洗。然后用一系列等体积分数的乙醇脱水，二甲苯浸泡、吸干后封入，进行光学显微镜下进行观察，拍照，利用Optpro2008软件测定肌纤维半径、肌内膜厚度和肌束膜厚度。

1.3.2 扫描电子显微镜(SEM)

根据Ohtani等[14]细胞消化法，将样品切成5mm× 5mm×5mm，含2.5g/100mL戊二醛的0.1mol/L 磷酸缓冲溶液(pH7.3)中浸泡1d，然后浸泡于10g/100mL NaOH 溶液中，在室温条件下放3～7d。用蒸馏水洗漂5d，体积分数1%鞣酸溶液浸泡2～3h，蒸馏水洗脱几个小时之后固定在1g/100mL OsO4溶液中，将样品用一系列等级体积分数的乙醇脱水，最后用叔丁醇(t-butyl alcohol，25℃以下为固体)冷冻干燥方法干燥[15]。将干燥好的样品粘附在样品台上，进行喷金处理，然后进行拍照记录，观察样品的表面和内部结构。

1.3.3 肌内结缔组织的分离[16]

在-20℃条件下保存的肌肉，4℃解冻，除去外侧脂肪和肌外膜。绞肉机绞肉后的骨骼肌100g上加2.5倍量的0.1mol/L KCl，10mmol/L Tris-maleate缓冲液(pH7.2)，用匀浆机匀浆15s。匀浆好的肉倒入烧杯中，再加入2.5倍量的上述缓冲液，用磁力搅拌器搅拌12h后，用1mm滤网过滤，收集残渣。残渣上加5倍量的缓冲液(0.6mol/L KCl、10mmol/L KH2PO4、10mmol/L Na4P2O4、1mmol/L MgCl2，pH6.4)搅拌12h后，3000×g离心30min，回收残渣。使用0.6mol/L KCl、0.06mol/L Na2S2O3溶液反复同样的操作。残渣上加蒸馏水在6000×g离心分离30min。残渣冷冻干燥后即为干燥的结缔组织。

1.3.4 结缔组织中吡啶诺林含量的测定

测定方法参考潘峰等[17]的方法，进行适当修改得到。准确称量100mg的结缔组织样品置于具塞试管中，然后加入8mL 6mol/L的盐酸在120℃条件下水解24h，水解结束后将试管置于100℃水浴中蒸发驱酸然后用0.1mol/L 的盐酸清洗试管内壁，10000r/min离心20min，再重新冷冻干燥，然后用0.5g/100mL HFBA 200μL 溶解，进行色谱分析。

1.3.5 结缔组织蛋白多糖中糖醛酸含量的测定

糖醛酸含量的测定方法参考Bitter等[18]的方法。实验步骤如下：取3mL含有0.025mol/L 四硼酸钠的浓硫酸溶液于试管中，放置到-70℃条件下冷却30min。取出试管后迅速加入结缔组织样品0.5mg，封住试管口并不断振荡，使混合液的温度不要超过室温，待试管冷却后将其置于沸水浴锅中加热10min，然后利用自来水将其冷却至室温。向试管中加0.1mL含0.125%咔唑的乙醇溶液，继续振荡后置于沸水中加热15min，用自来水将其冷却至室温。在530nm波长处比色定量。

1.3.6统计分析

利用SAS的ANOVA方差分析对实验所得数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 结缔组织中肌内膜和肌束膜的厚度

图1 不同月龄时肌内膜与肌束膜的厚度变化(×4)Fig.1 Thickness change of endomysium and perimysium during the growth of Wuzhumuqin sheep (×4)

在乌珠穆沁羊生长过程中，背最长肌结缔组织中肌内膜与肌束膜的显微镜图见图1。肌内膜(E)是一层很薄的包裹在肌纤维外的结缔组织。数十条肌纤维聚集成束，构成肌束。肌束膜就是包裹在肌束外的结缔组织。总体来看，1月龄内肌内膜的厚度均匀一致，而肌束膜的厚度各不相同。随着月龄的增加，肌内膜的厚度和肌束膜的厚度变化见表1。

由表1可知，随着月龄的增加，结缔组织中肌内膜的厚度在6月龄与9月龄、12月龄与18月龄之间差异不显著(P＞0.05)，但与1月龄相比各月龄间差异均显著(P＜0.05)。6月龄与9月龄之间差异不显著表明这3个月期间没有明显的增长幅度，可能是家畜在此时期处于肥膘阶段，肌肉脂肪组织不断地蓄积，使得肌束膜的生长受到限制，从而没有明显的增长。然而12月龄与18月龄之间差异不显著的原因可能是家畜生长进入平稳期。随着乌珠穆沁羊生长，肌束膜的厚度前6个月增加，但之后又逐渐下降趋势，其原因在于肌肉组织中肌纤维所占面积不断增大和肌内膜的厚度增加，使得肌束膜相比受到一定限制，从而肌束膜的厚度逐渐下降。总体来看，从1月龄到18月龄肌内膜的厚度显示不断增加趋势，这表明随着乌珠穆沁羊生长，背最长肌中肌内膜不断地生长变厚。而肌束膜的厚度6月龄之后有所下降趋势。Nishimura等[19]报道，在牛育肥时期(32月龄之后)发现半腱肌与最长肌的结缔组织中由于脂肪组织的蓄积，从而破坏了结缔组织的完整性，其表现为肌内膜的蜂窝状结构部分破坏和肌束膜分割成较薄的胶原纤维。所以在乌珠穆沁羊生长过程中，肌束膜的厚度逐渐下降的原因可能是背最长肌中脂肪组织开始蓄积造成的。

2.2 扫描电子显微镜(SEM)

2.2.1 肌内结缔组织的扫描电子显微镜

图2 肌内结缔组织的SEM图(×800)Fig.2 SEM images of intramuscular connective tissues(×800)

表1 1～18月龄乌珠穆沁羊肌内膜和肌束膜的厚度(±s,n＝3) Table1 Thickness of endomysium and perimysium in Wuzhumuqin sheep aged 1—18 months (±s,n＝3)

表1 1～18月龄乌珠穆沁羊肌内膜和肌束膜的厚度(±s,n＝3) Table1 Thickness of endomysium and perimysium in Wuzhumuqin sheep aged 1—18 months (±s,n＝3)

注：同行肩标字母不同表示差异显著(P＜0.05)。下同。

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图2是乌珠穆沁羊不同月龄时，背最长肌中肌内膜与肌束膜整体结构变化的扫描电镜图。肌纤维消化处理之后，肌肉组织呈现蜂窝状结构，并且蜂窝孔的大小各不相同。然而肌内膜就是蜂窝孔外的一层结缔组织膜，肌束膜是包裹很多肌内膜外的结缔组织。6月龄和18月龄时肌束膜出现很大的空隙是由于肌肉脂肪组织的蓄积较多而实验过程中样品处理不适当造成的。总体来看，随着乌珠穆沁羊月龄的增加，肌内膜的蜂窝孔径逐渐变大，这是由于肌纤维逐渐增大造成的。

2.2.2 肌内膜胶原纤维的扫描电子显微镜

图3 肌内膜胶原纤维的SEM图(×1500)Fig.3 SEM images of collagen fibers in endomysium (×1500)

图3是肌内膜胶原纤维结构变化的扫描电镜图。肌内膜胶原纤维是由错综复杂的网状结构构成，1～9月龄时胶原纤维互相连接松散，之后纤维网状结构变的越来越紧密。从而可知，随着月龄的增加，肌内膜胶原纤维的密度增加与肌内膜厚度增加有密切关系。总体来看，随着家畜生长肌内结缔组织中肌内膜胶原纤维由松散而薄的结构变成紧密而厚的结构。

2.2.3 肌束膜胶原纤维的扫描电子显微镜

表2 结缔组织内吡啶诺林含量(±s,n＝3)Table2 Pyridinoline content in connective tissue (±s,n＝3)

表2 结缔组织内吡啶诺林含量(±s,n＝3)Table2 Pyridinoline content in connective tissue (±s,n＝3)

生长时间1月龄6月龄9月龄12月龄18月龄吡啶诺林含量/%0.1124±0.0002a0.1254±0.0010b0.1354±0.0007c0.1502 ±0.0015d0.3011±0.0019e

图4 肌束膜胶原纤维的SEM图(×1500)Fig.4 SEM images of collagen fibers in perimysium(×1500)

图4是肌束膜胶原纤维结构变化的扫描电镜图。肌束膜胶原纤维是以波浪状的结构互相捆绑在一起。肌束膜胶原纤维在1月龄时互相黏连在一起，6月龄之后呈现出独立的胶原纤维丝状体，并且其波浪状结构随着月龄的增加变的又大又有规则。总之，随着月龄的增加，肌束膜胶原纤维变的越粗，并其波浪状结构变的有规则。Rowe[20]报道，不同动物骨骼肌中肌束膜都呈现出有规则的波浪状结构，这种波浪状结构通过伸展弯曲形状而调节那些相对不能伸展的胶原纤维，从而适应骨骼肌伸展变化，避免过度拉紧肌束膜。

总体来讲，本实验中得到的肌内膜和肌束膜的变化规律结果支持Nishimura等[11]和Fang等[9]研究结果。

2.3 结缔组织中吡啶诺林的含量

吡啶诺林是随着胶原的成熟而合成的稳定的、不能再降解的交联分子，在保持胶原纤维网的稳定性及抗张强度上起重要作用[21]。由表2可知，各月龄的结缔组织中的吡啶诺林含量差异均显著(P＜0.05)。同时可以看出，结缔组织中的吡啶诺林含量随着月龄的增加而逐渐升高，在前12月龄之前变化比较平稳，但是在12月龄和18月龄之间的增加幅度变大，其中12月龄的含量是0.1502%，而到18月龄就增加到0.3011%。实验认为吡啶诺林含量之所以随着月龄的增加而增加是因为胶原蛋白分子自身特殊的结构决定了胶原蛋白分子内及分子间以共价键结合而形成的交联，这会提高胶原纤维的稳定性和张力。在动物生长的初期胶原蛋白分子所形成的交联是还原性的交联，也称之为中间型交联，是短暂的分子间的交联，可以被还原。随着动物的生长这类还原性交联会被老化的非还原性交联所代替，此时被称这种交联为成熟交联，也称之为吡啶交联。所以在动物生长初期体内的成熟的吡啶交联含量较少，随着月龄的增加体内所形成的这类成熟的吡啶交联增多而导致吡啶诺林含量随着月龄的增加而增加。

2.4 结缔组织蛋白多糖中糖醛酸的含量

蛋白多糖是细胞外基质的主要组成部分，是指结缔组织基质中的蛋白质和多糖以共价键相连结所组成的多种分子质量复杂而巨大的分子。由表3可知，结缔组织中的糖醛酸含量随着月龄的增加而增加。随着月龄的增加各个月龄肌肉中的糖醛酸含量差异显著(P＜0.05)。Carrino等[22]利用放射性元素，注射到肌肉内做标记，对其进行培养，然后提取和测定被标记蛋白多糖的特性，发现活体内外都是从初期复合的大分子蛋白多糖转变为后期的小分子蛋白多糖的发展过程。并且在肌肉成长早期的肌外膜内观察到的核心蛋白，逐渐分布于肌外膜和肌束膜内。说明大分子的蛋白多糖合成比较早，在肌肉形成期合成的。小分子蛋白多糖在肌肉形成后期过程中合成。而在生长过程中有些蛋白多糖被降解为小分子的原因可能是由于肌肉内部的葡萄糖醛酸苷酶和其他一些溶酶体使蛋白多糖降解为小分子蛋白多糖[23-24]。所以出现糖醛酸含量增加的原因可能有两个，首先蛋白多糖是蛋白质与多糖以共价和非共价键相连构成的多种巨大分子，蛋白多糖亚单位由一个核心蛋白和共价连接其上的糖胺多糖组成，然而大分子蛋白多糖随着月龄的增加逐渐转变成为小分子蛋白多糖，这些小分子蛋白多糖的核心蛋白所结合糖链的机会就增多。Carrino等[25-27]报道，蛋白多糖的许多特性表明大分子蛋白多糖是硫酸软骨素蛋白多糖，然而小分子蛋白多糖是硫酸软骨素和硫酸乙酰肝素类型的蛋白多糖，而这两者分子结构有所不同，就会使大分子和小分子之间含量有一定差异。其次，由于结缔组织特点是细胞少而间质多，其细胞间质一般由基质和纤维两部分组成。基质为无定形的胶态物质，主要成分为蛋白多糖。所以随着月龄的增加肌束膜和肌内膜等结缔组织也在生长，这样也会导致蛋白多糖的含量逐渐增多。

表3 结缔组织中糖醛酸的含量(±s,n＝3)Table3 Uronic acid content in connective tissue±s,n＝3)

表3 结缔组织中糖醛酸的含量(±s,n＝3)Table3 Uronic acid content in connective tissue±s,n＝3)

生长 时间1月龄6月龄9月龄12月龄18月龄糖醛酸 含量/(μg/g)5.40±0.31a9.13±0.27b17.84±0.55c21.93±0.42d38.88±0.68e

3 结 论

3.1 乌珠穆沁羊生长过程中，肌内膜厚度6月龄与9月龄、12月龄与18月龄之间差异不显著(P＞0.05)，但与1月龄相比各月龄间差异均显著(P＜0.05)。肌束膜厚度在6月龄之前增加，6月龄之后逐渐下降。

3.2 结缔组织中肌内膜是由一层胶原纤维组成，呈现蜂窝状结构，其胶原纤维结构显现为错综复杂的网状结构，随着乌珠穆沁羊月龄的增加肌内膜的蜂窝孔径逐渐增大，其胶原纤维逐渐变紧密；结缔组织中肌束膜是由数层胶原纤维层构成，其胶原纤维是波浪状的结构构成。随着乌珠穆沁羊月龄的增加，肌束膜中胶原纤维变粗，胶原纤维的波浪状结构越有规则。

3.3 结缔组织内吡啶诺林含量随着月龄的增加而逐渐增加。在前12月龄之前变化比较平稳，但是在12月龄和18月龄之间的增加幅度变大，各月龄的结缔组织中吡啶诺林含量差异均显著(P＜0.05)。

3.4 随着月龄的增加，乌珠穆沁羊肌肉结缔组织中蛋白多糖的糖醛酸含量的变化差异显著(P＜0.05)，蛋白多糖的含量是随着月龄的增加而增加。

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Changes in Structure and Characteristics of Intramuscular Connective Tissues during the Development of Wuzhumuqin Sheep

SU Ya-la，HOU Xiao-wei，BORJIGIN Gerelt*
(College of Food Science and Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China)

Wuzhumuqin sheep aged 1-18 months were tested for the structural change of intramuscular connective tissues by a histological method. Meanwhile, the contents of pyridinoline and proteglycans in intramuscular connective tissues were determined during the development of Wuzhumuqin sheep. The thickness of endomysium increased with increased age and no significant difference was observed between 6 and 9 months and between 12 and 18 months (P＞ 0.05). The thickness of perimysium showed an obvious increase during the first 6 months and then a significant decrease (P ＜ 0.05). The diameter of endomysial honeycomb structure gradually increased, and collagen fibrils in endomysium became more tightly bounded to each other. Moreover, the wavy pattern of collagen fibres in perimysium became more regular during the growth of sheep. Furthermore, the contents of pyridinoline and uronic acid in connective tissue revealed a significant increase during the growth process of sheep (P ＜ 0.05).

endomysium；perimysium；structural change；pyridinoline；uronic acid

TS251.53

A

1002-6630(2012)01-0081-06

2011-01-21

国家自然科学基金项目(20766003)；内蒙古自然科学基金项目(2010MS1304)

苏雅拉(1986—)，女，硕士研究生，研究方向为肉类科学。E-mail：suyala612@163.com

*通信作者：格日勒图(1964—)，男，教授，博士，研究方向为肉类科学。E-mail：bgerelt07@163.com