2011年茶树遗传育种进展

2012-04-01郑新强梁月荣陆建良

茶叶 2012年1期

关键词：茶树品种

郑新强梁月荣陆建良赵东

(浙江大学茶叶研究所杭州 3100580)

2011年国内外茶树遗传育种工作者在茶树育种资源收集与利用、茶树遗传基础研究、新品种选育和良种繁育推广等方面开展了大量研究，并取得重要进展。

1 加速育种资源转化为生产力

为了使一些重要遗传资源在产业发展中迅速发挥作用，采取了资源收集、鉴定与转化利用同时进行的措施。

汪云刚等［1］从105份云南茶树种质资源中筛选出抗性表现较好的资源11份，其中抗寒性较强的有‘86.8-1’、‘86-9.12’、‘86-12-7’、‘86-6-9’、‘河头白尖毛茶’和‘弄岛黑茶’等6份;抗假小绿叶蝉虫性较强的有‘马鞍山大叶茶’、‘昌选2’和‘中叶2号’;抗咖啡小爪螨虫性较强的有‘基诺大叶茶’和‘丫口小茶’;抗根结线虫性较强的有’84-1-1’和‘曼喷龙大叶茶’。

可可茶是一种新的天然不含咖啡碱的茶资源。广东研究者以可可茶资源为原料加工成绿茶、乌龙茶和红茶，感官审评显示，加工的绿茶为85.1分，乌龙茶86.8分，红茶94.4分;水浸出物含量分别为46.67%、41.8% 和 40%;茶多酚分别为 38.58%、30.41% 和 23.6%; 总儿茶素分别为 23.51%、17.68%和4.02%。说明利用该资源生产低咖啡碱红茶可产生良好效果。进一步分析显示，该资源加工的绿茶、乌龙茶和红茶的可可碱含量明显高于一般茶树品种，分别为 3.52%、3.43%和 3.71%［2］。

湖南省从400多份城步峒茶、江华苦茶、汝城白毛茶、云台山种等茶树资源选育出高氨基酸茶树新品种保靖‘黄金茶1号’，以氨基酸含量高、绿茶品质优异而深受欢迎。育种单位采取产业化育苗措施，使该资源生产力得到迅速发挥［3，4］。

四川省对33份地方茶资源和19个引进品种化学成分测量，结果表明，供试资源的水浸出物含量均高于45%，其中‘天府28号’的氨基酸含量＞4%，‘N-2’、‘N-4’和‘N-5’的 EGCG 含量＞10%，可用于高 EGCG 品种培育［5，6］。

广西柳州对境内分布的‘野生石崖茶’等野生茶或类茶资源开展调查，显示野生石崖茶的形态特征明显，加工的成品茶具有特殊“崖韵”。提出了开发利用措施以促进柳州茶品牌建设［7］。

福建省根据闽、台茶叶产业的共性和特点，总结了品种创新和推广应用的经验，提出资源共享等开发利用措施，并收到良好社会和经济效益［8］。

日本在种质资源收集保护、育种、繁育和推广等均取得重要进步，但面临茶叶风味单一、推广品种的茶多酚和儿茶素含量偏低等问题［9］。为了进一步优化品种的特征特性，利用代谢组学方法比较了43个日本绿茶品种资源的生物活性，并构建了生物活性预测模型，为新型功能性茶食品相关品种培育和产品设计提供新思路［10］。

土耳其主产红茶，现有品种多为有性系。育种研究不能满足需求，政府建立了茶叶推广体系，近年开始致力于茶树种质资源的收集以及无性系品种的培育，选出64个无性系，其中‘Muradiye-10’等7个品系已在黑海地区大量种植［11］。孟加拉国经过研究认为，品种‘MZ/39’最适合当地种植，其次为‘B2× T1’和‘SDL/1’［12］。

贵州对云雾贡茶(Camellia sinensis(L.)Kuntze Var.niaowangensis Q.H.Chen)开展了研究，该资源是山茶属的一个新变种，其与栽培茶树(Camellia sinensis var.sinensis)的主要区别在于叶片较大、质地较薄、叶表面侧脉明显下凹、叶面呈皱纹状、花萼片背面被微毛、边缘具缘毛。这些变异可能源于天然杂交或生境变化［13］。

中国农科院茶叶研究所使用对数比例法和Ward’s聚类方法，从2665份茶树种质资源中随机选取约20%不同组的种质组成一个532份的核心种质资源。经分析形态特征的方差分析、Newman-Keuls检验等证实所收集的种质变异均存在于核心种质库中，不同性状的“香农-韦弗”多样性指数在初始种质与核心种质中类似［14］。

2 分子标记开发和基因克隆研究

RAPD、AFLP、ISSR和SSR等分子标记的开发及其在茶树遗传多样性分析、分子育种中的作用，为种质的遗传改良和核心种质的利用提供了重要依据［15］。

2.1 茶树品种资源的来源鉴别

中国学者利用96个新多态EST-SSR标记研究了14个产茶区收集的450份茶树种质资源，总共发现409个等位基因，平均遗传多样性指数和多态性信息量分别为0.64和0.6，其中广西、云南等发源地的遗传多样性水平最高;而且等位基因数、遗传多样性、多态性信息量随着远离茶树发源地而下降，从分子遗传角度阐述了茶在中国的传播路径［16］。乔小燕等［17］利用109对核心 EST-SSR标记研究了105份广东、广西的茶树核心资源的遗传多样性，共检测到等位基因435个，平均等位基因(NA)3.99个，平均有效等位基因(NE)、Nei's基因多样性(H)、观测杂合度(Ho)、期望杂合度(He)及多态性信息含量(PIC)分别为 2.12、0.59、0.32、0.46 及 0.56。广东茶树资源遗传多样性低于广西茶树资源。广东白毛茶比广东茶的遗传多样性丰富，种群遗传分化低，存在较频繁的基因交流［18］。而利用ISSR标记分析云南省10个古茶园的茶树资源的遗传多样性和遗传分化，发现种群内遗传变异水平的下降可能是茶树之间的高度自然杂交和生境的破坏所致。因此，提出要结合原产地保护和易地种质取样来保护这些古茶树种群［19］。Afridi等分析发现巴基斯坦种植的75个品种茶的遗传距离范围为0～100%，说明该国茶树基因型具有高度多样性［20］。

为了开发鉴定茶叶品种的酶切扩增多态性序列(CAPS)标记，Ujihara等选择了16个标记对63个品种进行鉴定发现，除了‘Kiraka’(一个芽突变种)和薮北种等3份材料以外，借助该16个标记结合筛选的CAPS标记以及形态特征，可以区分和鉴别这些茶树品种［21］。

2.2 茶树品种资源的适制性鉴别

段云裳等利用自主开发的39对多态性SSR引物分析157份中国红、绿茶适制品种(系)的遗传多样性和亲缘关系，发现平均可检测4.90个等位基因，11.28个基因型，平均多态性信息量(PIC)0.53，基因多样性指数(H)0.57，遗传分化系数 GST 0.19，显示81%的遗传多样性来自品种之间的遗传差异。适制红茶品种(系)的遗传多样性水平最高，其次是红绿茶兼制型，适制绿茶的最低;系统选育法得到的品种(系)的遗传多样性水平高于杂交选育品种(系)和地方品种(系)［22］。王旭等研究也表明，红茶组的遗传多样性远高于“乌龙茶”组［23］。

2.3 花瓣颜色相关分子标记研究

利用RAPD标记和花瓣颜色、花径、花期等三个性状检测中国温州的15个茶树品种表明，15个品种可分为两组，第一组中RAPD标记和花瓣颜色相关，第二组中未发现 RAPD标记和任何性状相关［24］。

2.4 基因克隆研究

Bornali等比较了9种实验方案，证实18S rRNA和RuBP基因是茶树最稳定的参考基因［25］。吴扬等研究‘白叶茶1号’白化期基因的差异表达，建立了理想的预扩增和选择性扩增体系［26］。应用抑制消减杂交技术(Suppression subtractive hybridization，SSH)分析了‘白叶茶1号’全白期与全绿期叶片差异表达基因，并构建了白期叶与绿期叶的正、反向消减文库。对从中随机挑选的80个阳性克隆测序并比对，发现80个序列(200～900 bp)中不存在任何同源性的有30个，其中1-5、1-9、2-13等基因3个基因片段可能与‘白叶茶1号’高氨基酸性状存在相关性，前两者与氨基酸合成相关，后者与耐热性及抗性相关［27］。

高通量RNA-seq技术为检测功能基因组提供了高效手段。使用高通量Illumina RNA-seq对茶树中从poly(A)+RNA的转录组进行深度分析(2.59 gigabase对)，获得的约34.5百万个阅读框可组装成127094个非重复序列，其中包括788个重叠群和126306单一序列，序列平均长355 bp;该非重复序列数量是GenBank中现有序列的10倍，可作为一个重要的公共信息平台［28］。

基因网络分析也是目前常用的研究方法，可以对茶树冬季休眠期或者温度、激素相关的基因网络调节进行分析。研究表明，茶树对低温胁迫，涉及多种代谢途径中的众多基因，而且大叶种比中小叶种对低温反应更为敏感，抗冻蛋白随低温诱导时间的延长而表达量增加，至12时达到高峰［29］。对中小叶种‘舒茶早’、云南大叶种‘73-11’4oC低温处理4 d后，采用AFLP技术筛选出冷诱导下茶树差异表达基因片段41个，其中‘舒茶早’产生19条差异条带，‘73-11’产生38条差异条带。

质膜透性研究表明，受冷驯化茶苗叶片质膜相对透性变化很小，但可溶性蛋白含量较高，容易分离茶树低温诱导蛋白。不同分离方法比较表明，改良Tris-HCl法提取的低温诱导蛋白得率高、带多清晰、杂质少、易操作，比传统的丙酮沉淀法、硫酸铵沉淀法和直接提取法有明显优势。还有研究显示，在冷驯化蛋白样品中，25 kDa、35 kDa和90 kDa蛋白差异条带可能与茶树抗冻性有关［30］。

李先文等运用RACE技术从茶树克隆了一个冷诱导基因CsCOR1，该基因可编码86个氨基酸的多肽，多肽由N-端的信号肽以及富含甘氨酸、精氨酸和脯氨酸的C-端两部分组成，其成熟蛋白中有两个重复的13肽段。在低温和脱水胁迫条件下，CsCOR1基因表达剧烈上调，而且外源ABA对其有中度上调作用［31］。

与植物休眠相关的生长调节剂可引起基因表达的变化。SSH技术是研究芽休眠期基因基因差异表达的有效方法，也为调节田间茶叶芽休眠提供了新思路。Krishnaraj等构建了茶树休眠芽正、反向抑制消减杂交文库，各有17和45个单一序列，其中一部分与细胞生长和代谢相关，但功能未知序列的分别有41.1%和26.7%、假想功能的序列分别占11.7%和2.2%［32］。基因分析确定，这些EST序列与细胞代谢途径和芽休眠密切相关。

基因网络分析发现，在冬眠芽中表达下调的基因和逆境诱导表达上调的基因与细胞周期/细胞分裂有关。在4°C低温时，生长活跃期嫩梢的基因调控模式与冬眠时的一芽二叶期相似，而冬眠期组织在25°C时的基因调控又与在生长期的新稍相似。受冬眠、温度和植物激素控制的基因在同一个基因网络中［33］。该网络中的α-微管蛋白(CsTUA)基因已从茶树中克隆，可编码449氨基酸的蛋白质，推算的分子量为 49.6 kDa，等电点(pI)为 5.09，与其它植物中的TUA基因的核酸序列和氨基酸序列分别有76-84%和90-95%的相似性。在生长活跃期，CsTUA在花芽中表达最强;低温处理24 h后可诱导幼叶CsTUA表达，且表达的变化不受生长调节剂影响。此外，氯化钠、聚乙二醇和过氧化氢也可诱导CsTUA表达。研究认为，CsTUA基因可能与低温下茶树保持常绿有关［34］。

Borchetia等从茶树中克隆了类胡萝卜素、叶黄素前体番茄红素EPSILON环化酶的基因，该基因全长1982 bp，开放阅读框1599 bp;编码的氨基酸序列可能与葡萄属具有84%的同源性。克隆的基因在大肠杆菌 PET载体中获得表达，其蛋白分子为59.615 kDa［35］。

以品种‘龙井长叶’与‘福鼎大白茶’为研究对象，利用cDNA-AFLP技术分析基因差异表达文本，发现‘龙井长叶’自花授粉后有25个差异表达的基因，分别参与能量代谢、信号转导、细胞程序化死亡(PCD)、蛋白质的合成、转录及其他生物进程。其中在SI信号传导中，G蛋白和磷酸肌醇参与调控Ca2+浓度，微管蛋白参与调控花粉管发育，这些基因可能与自交不亲和性密切相关［36］。

3 茶树品种品质和适制性研究

Sharma等比较了生长在印度 Kangra地区Assam变种和中国变种新梢化学成分发现，Assam变种的儿茶素类含量和预苯酸脱水酶活性高于中国变种，而中国变种的2-苯乙醇含量高。在茶树品种受外生担子菌侵染后，儿茶素类和2-苯乙醇含量以及预苯酸脱水酶的活性会下降，适度的干旱可诱导它们上升［37］。

茶树品种儿茶素类含量受到环境条件和人为处理的影响。对乌龙茶品种‘黄枝香’不同部位的枝条进行环剥后，鲜叶的淀粉和儿茶素类的含量均显著提高［38］。云南省南糯山古茶园鲜叶的茶多酚、儿茶素类、氨基酸、咖啡碱、水浸出物等成分含量均高于台地茶园，且以氨基酸更突出;但台地茶的挥发性成分含量高于老树茶［39］。

Hasegawa等检测发现，茶籽中含有咖啡碱，而未检出儿茶素类。用己烷萃取茶籽获得的提取液中含有油酸甘油酯(79.9%)和亚油酸甘油酯(20%)，而用甲烷提取液则含有柚皮素糖苷［40］。

江苏茅山对‘毛蟹’、‘梅占’、‘武夷菜茶’、‘龙井长叶’、‘浙农113’所制乌龙茶检测发现，其共同特点是茶多酚含量适中，游离氨基酸较高，酚/氨比较小，可溶性糖较高，水浸出物丰富，综合品质优，适合当地在秋季生产清香型乌龙茶［41］。

以‘龙井43’、‘迎霜’、‘鸠坑群体种’原料加工松阳香茶比较品种适制性发现，该3个品种所制成品茶“色绿、香高、味浓”，符合松阳香茶的要求。但香气持久性方面‘龙井43’表现更突出，滋味方面以‘鸠坑群体种’为佳［42］。湖南武陵山区沅陵县以‘碧香早’、‘槠叶齐’等绿茶品种加工卷曲形绿茶表明，多毫品种‘碧香早’加工成卷曲形茶比直条形茶品质优;而茸毛较少的品种‘槠叶齐’则以加工成直条形茶品质优于卷曲形茶，且适合机械加工［43］。祁红香螺适制性研究发现，‘安徽1号’、‘安徽3号’和‘凫早2号’品质顺序依次为:‘凫早2号’＞‘安徽3号’＞‘安徽l号’＞‘祁门槠叶’［44］。福建以新品种‘榕春早’制茶试验表明，该品种春季适制扁形绿茶，夏季适制红茶;春季绿茶具花香，夏季红茶具甜香或类似枣香，品质均优［45］。

不同地区由于土壤质地和营养元素存在差异，成品茶在特征化学指标、矿质元素等方面也表现出差异。据此可借助矿质元素和特征性化学鉴定结合主成分分析，可以鉴别不同产地利用同样品种加工的同样茶类产品，即产品的原产地［46］。意大利有人利用偏光X射线荧光光度法检测茶叶的主要和非主要元素，试图了解产品的原产地情况［47］。

代谢组学方法在茶叶成分鉴定中开始得到应用。Lee等利用代谢组学方法研究同一品种不同嫩度茶叶和茎的化学成分发现，随着茶树叶片生长发育，茶氨酸、咖啡碱和没食子酸水平上升，而儿茶素类、葡萄糖和蔗糖水平下降;茶茎则具有很高的茶氨酸水平和很低的儿茶素类水平［48］。揭示了叶片和茎存在不同的代谢模式，合理利用茶叶和茶茎，可使产品的主要化学成分更加协调合理。

4 茶树品种的生态适应性研究

随着日均温度升高，EGC、EC、ECG、和EGCG 的含量增加，而C含量下降。长期降水可引起EGC、EC、ECG、EGCG和总儿茶素类含量下降。此外，相对湿度明显影响EGC、总儿茶素类和咖啡碱的含量。回归模型分析发现，不同化学成分对气候的依赖程度不同，依次为:C＞EGCG＞TC＞EGC＞EC＞咖啡碱＞ECG＞可可碱;季节性气候对黄烷醇类的影响大于对嘌呤碱的影响［49］。

湖北对从福建引种的15个乌龙茶品种进行8年适栽性试验表明，各品种的生化成分发生了明显变化，但不同品种的表现趋势不一致。其中大红袍的氨基酸、茶多酚、咖啡碱含量均减少;该3种成分含量均增加的品种几乎没有。这可能与茶树品种对生态气候和土壤条件适应变化有关［50］。

山东日照从南方引进的茶树品种春季萌发期比其原产地迟1-1.5个月;在化学成分含量方面表现为氨基酸含量明显增高，其中‘黄山群体种’增加8.4%，‘龙井 43’增加 75.7%，‘鸠坑群体种’增加69.6%，‘福鼎大白’增加 81.1%;而茶多酚含量则明显减少，其中‘黄山群体种’减少16.3%，‘龙井43’减少 3.2%，‘福鼎大白’减少 16.6%，‘鸠坑群体种’基本持平［51］。

湖南武陵山区比较了‘碧香早’、‘龙井43’、‘白毫早’等12个品种(系)的生态适应性，其中表现最好的是‘碧香早’;‘早春毫’可作为特早生品种搭配种植，‘碧香早’、‘迎霜’、‘白毫早’可作为早生品种、‘槠叶齐’可作为中晚生品种推广种植［52］。

福建对引进的重庆新品种‘歌乐茶’试验表明，‘歌乐茶’春季萌芽期早，持嫩性特强，抗性强，适制绿、红、白茶。适宜福建省茶区种植［53］。游小妹等以‘黄旦’作为对照种，对从广东引种到福建的6个乌龙茶新品种‘白毛2号’、‘鸿雁1号’、‘鸿雁7号’、‘鸿雁9号’、‘鸿雁12号’等进行了6年观察发现，6个品种表现均较好，适宜在福安茶区引种［54，55］。

曾志云等研究了茶树新品种‘金牡丹’在广西龙州地区的适应性，结果表明在冬季采用栽培保护措施，‘金牡丹’生长良好，适制绿茶和乌龙茶，品质优良［56］。

徐凯明等观察了‘中茶108’、‘中茶102’、‘中茶302’在陕西南郑县的适应性，发现该3个品种发芽早，产量高，制绿茶品质优异［57］。

云南包云秀等对茶树杂交新品种‘佛香l号’、‘佛香2号’和‘佛香3号’进行区试表明，参试品种定植成活率、生长势、产量、品质、抗逆性方面都优于对照，可在适宜云南大叶茶种植地区推广［58］。李媛分析了普洱茶新品种保护工作现状，并提出了有针对性和可操作性的解决对策［59］。

广东省调研了梅州清凉山茶和锅叾茶2个系列的13个客家茶树新品系，结果表明，清凉山茶系列属灌木型小叶种，发芽密度大，芽头数高达1719～2862 个/m2，百芽重 8.4 ～15.2 g;锅叾茶系列为乔木或小乔木型中小叶种，发芽密度比清凉山系列小，芽头数450～774个/m2，但芽叶较大，百芽重25.0～43.8 g。该13 个客家茶品系内含物丰富［60］。

福建研究表明，品种类型基因型以及土壤质地是决定土壤N可利用性、转换及其微生物群体的决定因素。土壤真菌和细菌的比例在绿茶品种‘福云6号’茶园高于乌龙茶品种‘黄金桂’茶园，在上坡茶园明显高于中坡和低坡茶区［61］。

利用1H NMR分析结合多变量分析统计法研究发现，不同海拔地区的斯里兰卡红茶生化成分含量不同。海拔高于1800 m地区的红茶特征成分为茶黄素;茶红素类，尤其是是茶红素-3，3-二没食子酸含量低于低海拔地区红茶，而茶氨酸和咖啡碱含量高于低海拔区［62］。

茶叶氟含量受到茶树品种和种植地区的影响。贵州20个茶树品种的氟含量差异显著，其中低氟(＜300 mg/g)品种11个［63］。不同品种的生理指标随环境氟浓度变化而变化。随着水培溶液氟浓度提高，叶绿素含量、净光合速率、过氧化物歧化酶活性明显下降，脯氨酸、丙二醛和过氧化氢含量明显增加;氟浓度为0.11～0.21 mM时细胞结构保持完整，氟浓度达到0.32～0.53 mM时细胞结构被破坏。据此推断，茶能忍受的最高氟浓度可能在0.32 mM 左右［64］。

品种抗性的相关研究发现，茶树受到昆虫侵害后可散发一些挥发性物质，可能有两方面，一是驱避剂作用，驱赶害虫，避免进一步的危害;二是害虫天敌引诱剂作用，吸引其天敌前来控制害虫。这些挥发性物质有多种，包括芳樟醇、α-法尼烯等。外源喷施茉莉酸可诱导出与害虫危害后类似的挥发性成分［65］。

茶树叶片组织结构及次生代谢物质与茶树品种抗虫力有关，茶树茸毛、气孔、角质层及叶片内部栅栏组织和海绵组织的结构特点可以作为筛选抗虫茶树品种的依据［66］。抗叶蝉能力‘龙井43’＞‘苏茶120’＞‘中茶108’＞‘白叶茶1号’＞‘苏茶l号’＞‘锡茶5号’。以叶蝉取食方式为指标进行聚类分析，认为茶氨酸、绿原酸、谷氨酸、没食子酸儿茶素、EGCG和ECG具有抗叶蝉取食作用;茶多酚、儿茶素类与叶蝉取食行为的相关性较小。以5%的蔗糖溶液为对照，0.05%茶黄素对叶蝉具有较强的促进取食作用;0.15%的谷氨酸、绿原酸和EGCG浓度以及0.10%的茶氨酸、ECG和EGC对叶蝉具有较强的拒刺探和拒食作用［67］。

干旱胁迫对不同茶树品种物候期的影响不同，如‘黔湄809’的萌动期会推迟，而‘福鼎大白茶’、‘黔湄601’、‘黔湄419’、‘黔湄701’、‘黔湄502’等品种不受影响［68］。在干旱胁迫过程，叶内的脯氨酸和酚类含量增加，SOD、POX和CAT活力增强。这些指标变化大的品种，因ROS的积累和脂质过氧化反应导致的伤害减轻，表现出较强的抗旱力［69］。

5 茶树品种繁育技术研究

组织培养快速繁殖研究表明，以早生种金凤凰、中生种金锁匙和晚生种肉桂茎段为外植体时，春季一芽二叶期的第二叶位茎段较为合适;消毒用0.1%HgCl浸泡9-11 min;适宜的初代培养基为MS+6-BA 2.0 mg/L+IAA 0.5 mg/L+GA3 0.5 mg/L+蔗糖 30 g/L［70］。

繁育方法不同影响到茶苗移栽后生长势。研究表明，扦插苗栽培后的茶树生长情况比压条表现好，产量高，质量好［71］。

扦插育苗工程苗床畦面铺心土是费工的作业，而且因心土肥力等问题不利于后续种植作物的生长。为了解决该问题，张正秋等在贵州罗甸上隆茶果场以GT1-2号育苗剂进行土壤消毒、铺草燃烧高温杀菌等土壤消毒技术替代传统的铺心土技术。结果显示，畦面不铺心土处理育苗时间比传统方法缩短7-8个月，每666.7 m2分别减少铺心土费用800～1500元，节约管护成本600～1000元［72］。对茶树品种桂热2号扦插繁殖试验发现，母穗静置时间对扦插发根和茶苗出圃率有影响，其中以静置2 d的母穗生根株数和每株生根条数均比静置0 d、1 d、3 d、4 d的高，扦插320 d后的出圃率分别为74.3%，较静置 0 d、3 d、4 d 的处理高［73］。

嫁接繁殖在劣质低产老茶园改造中具有成园快、对土壤破坏程度低等特点。方知添以梅占为砧木嫁接铁观音，第2年即可进入生产期，茶青产量达50～100 kg/667 m2，第3年进入盛产期，茶青产量可达到500 kg/667m2，可比新植茶园提前2-3年投产，且产品售价是梅占的10倍以上。试验还表明，嫁接砧木直径不宜小于1 cm，否则影响嫁接成活率［74，75］。以广西当地茶树为砧木高接‘金萱’接穗，可迅速培育良好的分枝结构，产量比云南大叶种增13%，且制茶品质明显提高［76］。

王爱杰等分析了人工植物种子、种子引发等新技术在我国茶产业发展中种子繁殖优势利用的可能性［77］。茶树种子活力是影响茶树种苗质量的关键因素。茶树种子藏贮需要较高的水份和较低的温度［78］。比较室内盒藏、冰箱冷藏和茶园堆藏茶籽的效果发现，茶园堆藏的茶籽较之冰箱冷藏和室内盒藏的脱氢酶活性高，氨基酸外渗少，能够较好地保持茶树的种子活力，出苗率高，幼苗健壮，是高山茶园种苗繁殖的简便易行的方法［77］。

6 良种与良法研究

陈德华等对水仙的品种特性、栽培技术、加工工艺及制茶品质进行了分析，并提出通过“品种搭配种植结合测土配方施肥”的老丛水仙栽培技术要点，以提高夏秋茶生产潜力［79］。针对铁观音幼苗根系不发达、蕾多果多、适应性差等问题，有研究提出可采用稻草或蘑菇土覆盖茶园，并结合疏花疏果和合理施肥等科学管理措施［80］。在新品种‘金观音’栽培中，方志添提出了茶园里铺草的免耕栽培技术，具有控制地温、抑制杂草、改善土壤表层结构和提高肥料利用率的作用，增产效果达到15%［81］。‘白鸡冠’品种适宜种植在半山腰红壤地，适当密植，辅以充足的水肥营养和及时打项，可提早形成采蓬面;成龄以后需要及时适时分批采，结合农业防治、生物防治、化学防治进行病虫害综合控制［82］。郑小琴总结了‘白叶茶1号’在浙西南地区推广栽培的技术要点［83］。

侯君合等比较不同茶树品种不同季节的移栽成活率后认为，‘龙井 43’、‘浙农 113’、‘浙农 139’、‘中茶108’、‘千年雪’等品种在青岛地区栽植，移栽成活率春季最高，夏季最低，秋季移栽须在越冬期采取保温防寒措施［84］。田林凤等提出，山东茶区发展生态茶园，首先是选择适宜的茶树品种，结合科学规划各功能区、适当密植和合理修剪，有条件时放养蚯蚓，实现茶、果、林多种经济效益和生态效益同步提升［85］。

合理的茶园间作可改善茶园生态环境，提高雨水利用率［86］，还有提高复种指数和增加整体效益的作用。间作模式有多种，如板栗-银杏-茶、板栗-茶等。与纯茶模式相比，该两种间作模式茶叶水浸出物、咖啡碱、氨基酸含量增加，茶多酚含量有所降低，可提高绿茶品质［87］。赵甜甜等观测发现，间作模式的茶树新梢呼吸强度极显著低于对照，净光合强度极显著提高;茶树鲜叶产量均极显著高于对照［88］。江苏苏州洞庭山地区柑桔-茶、板栗-茶、杨梅-茶、枇杷-茶、银杏-茶5种果茶间作模式下，枇杷-茶间作模式下的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度日均值分别为 1.46 μmol/m·s，0.91 mol/m·s，60.43 mol/m·s和 305.57 μmol/m·s，适合在洞庭山地区推广［89］。铁观音与蜜柚混交，铁观音茶树生长好，病虫害少［90］。樟-茶间作茶园和山苍子-茶间作茶园可提高表土层有机质和全氮含量，改善土壤水分和容重，而杉木-茶的土壤养分和水分含量偏低。间种作物对茶叶化学成分含量的影响，一般是咖啡碱含量有所提高，而茶多酚、儿茶素含量及酚/氨比则有所降低;茶叶质量也得到改善［91，92］。贵州铜仁地区提出了幼龄茶园中套种花生的栽培管理要点［93］。林茶间作能显著抑制林区杂草的生长和积累，从而减少致病性蜱虫数量，野生菌种类和数量显著增加，增加生物多样性。同时可改善林区生态环境，减少茶树冻害发生，为扩大茶树栽培面积，为生产优质野生茶叶及山林防火打下一定的基础［94］。然而，茶-林间种复合林中，适度的郁闭度才能提高茶叶产量和质量，林木的郁闭度以 0.3～0.6为宜［91］。

7 新品种选育研究

广东省农科院和广东省仁化县农业局共同选育的无性系茶树新品种‘丹霞1号茶’和‘丹霞2号茶’通过了广东省品种审定［95，96］，二者均抗寒、抗旱力强，均适制名优红、白茶。

湖北省农科院果树茶叶研究所选育的茶树新品种‘鄂茶11’通过了湖北省品种审定［97］。

四川一枝春茶业有限公司和四川农业大学共同选育茶树新品种‘川沐28’通过了四川省品种审定，其水浸出物含量高达 53.8%［98］。

中国农业科学院陈亮等分别从‘云桂大叶’、‘矮丰’、‘醉毛猴’和‘武夷81’的实生群体中选育出‘中茶111’、‘中茶112’、‘中茶115’、‘中茶116’等4个新品系［99］。国家新品种‘中茶302’春季萌芽期早，每667 m2鲜叶产量可达538 kg，抗逆性强，适制优质绿茶［100］。

湖北通过杂交选育出‘鄂茶12号’，适制优质绿茶［101］。该省新品种‘鄂茶5号’经区试表明，属于特早生种适制绿茶［102］。早期培育的‘鄂茶1号’应用组织培养与温室设施繁育的手段加快育苗进程［103］。

浙江武义选育了‘春雨1号’、‘春雨2号’2个绿茶新品种［104］，其中‘春雨2号’具独特花香，适制高香型绿茶，但该品种抗寒性稍弱［105］。

广西从六堡茶有性系群体种中选择出8个优良品系，其中品系2-10的腋芽为双芽，该性状在国内现有茶资源中极为少见［106］。福建省对‘优3’、‘优4’、‘优10’、‘优108’、‘优183’和‘优 510’进行筛选表明，‘优3’为特早生种，‘优183’为早生种;除‘优510’外，其余5个品种的绿茶品质均高于对照‘福鼎大白茶’［107］。

贵州省选出新品系‘都匀79号’、‘都匀49号’、‘都匀 48号’、‘都匀 21号’、‘都匀 67号’、‘都匀42号’，并制订了无公害种植管理规范［108］。

湖南省总结了第三轮全国茶树品种区试结果，认为‘春波绿’和‘霞浦元宵茶’2个绿茶品种以及‘鸿雁9号’、‘紫玫瑰’、‘鸿雁1号’等15个乌龙茶品种符合国家茶树品种鉴定要求［109，110］。

8 存在问题和建议

8.1 分子标记开发等不能满足育种需求

重要分子标记的开发不但有助于深入了解茶树品种的遗传机理，而且有助于精确开展品种经济性状的早期鉴定，缩短育种周期、加速育种进程、节约育种成本。目前，虽然每年都有许多关于茶树经济性状相关的分子标记报道和登记，但与实际应用还有相当距离。究其原因:①研究随意性较大，缺乏顶层设计，没有系统性和计划性，导致重复研究很普遍;②茶树是异花授粉多年生作物，缺乏自交系或者合适的群体为研究对象。前者是组织和管理问题，后者是技术障碍。欲使该问题得到较好的解决，建议在全国范围内组织一项茶树基因组研究计划，整合国内相关研究单位和技术力量，优化分工，协作攻关，在基因组基础上推动分子标记、遗传转化等工作的开展。

8.2 种苗繁育不能适应产业发展需求

种苗繁育不能适应产业发展需求主要表现在:①可供种苗数量与市场需求数量不对称，苗木供应不足或者供过于求的现象周期性发生。在供不应求时常出现劣种替代良种，而供过于求时育苗者经济损失惨重。种苗的需求决定于各地新茶园和衰老茶园换种改植的规模，且其规模在很大程度上受各省政府出台的产业鼓励政策制约，而育苗地与需苗地往往分离在不同省份，以至导致信息不对称。②茶树扦插育苗时间一般需要14个月，如果加上穗条培育的时间，则需要17个月左右;供需之间在计划上存在较大时间差。③我国茶树种苗繁育缺乏规模化、集团化龙头企业，主要以个体或者合作社为主，规模小、数量多，相互之间缺乏信息沟通。建议:①整体规划全国茶园布局，在规划基础上提出各省新茶园发展和老茶园改造5-10年计划，明确年度种苗需求总量和各类品种种苗数量，指导育苗单位进行有计划育苗，弥补时间差。②培育和扶持规模化茶树种苗龙头企业，并提高供苗数量比例，增强育苗计划性。

8.3 优良新品种的培育跟不上市场发展需求

茶树育种周期长，而市场需求发展和变化速度快，新品种培育不适应市场需求。其原因:①市场热点更替很快，育种目标与市场需求步伐脱节。近几年来，市场热点从绿茶、普洱茶、白茶、红茶到黑茶不断转换，热度周期大约维持2-3年时间，远远快于育种周期，育种目标始终游离于市场价值之外，使得新品种释放期就是淘汰期。②专业育种单位受人员、经费和实验园地等限制，茶树遗传育种研究被边缘化，作用被削弱;为了满足良种需求，基层技术推广部门和茶叶企业不得不自行育种，但因技术力量薄弱、操作不规范、资料不齐全，使育种周期进一步延长，育种盲目性更加突出。③育种资源不能满足育种需求。与其他国家相比，我国是茶树资源大国;但现有收集的茶树育种资源的变异范围仍然比较狭窄，育种资源的创新能力不足，导致已经育成的品种在许多经济性状方面大同小异，不能满足市场多样化需求。建议:①加强育种资源创新能力的开发，通过多途径扩大育种资源的变异范围，扩大育种选择余地，以满足不断发展的市场多样化需求。②设立专项资金，用于扶持良种选育和推广(中华人民共和国种子法第六条)，鼓励和支持单位和个人从事良种选育和开发(中华人民共和国种子法第十一条)，解决育种单位存在的人员、经费和实验园地等不足等问题。③制订“茶树种质资源保护和使用条例”，通过制度的完善鼓励育种单位或个人有赏使用收集和保存单位现有茶树育种资源，或者资源保存单位之间的资源交换，提高资源利用率。

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