黑河流域湿地典型植物群落的物种多样性

李小燕

(甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000)

湿地是由地球上水陆相互作用形成的独特的生态系统，被誉为“人类文明的发源地”和“物种的基因库”[1-2]。据世界保护监测中心估测，全球湿地面积占陆地面积的6%，约570万km2。我国自加入《湿地公约》之后，对湿地的科学研究越来越深入，目前主要集中在湿地资源的调查方面，北方湿地的研究相对南方基础薄弱，西北干旱荒漠区内陆河流域湿地的研究很少[2-4]。

生物多样性是地球上生命长期进化的结果，更是人类赖以生存的物质基础。近半个世纪以来，随着降水减少、气温升高以及人口的剧增，生物多样性正面临着日益严重的威胁。作为国家级湿地自然保护区黑河流域湿地，也正在经历着资源被过度开发利用，部分沼泽湖泊干涸，湿地面积持续萎缩，涵养水源功能不断退化的形势。但是，鲜见对黑河流域沼泽湿地的生物多样性的研究，在一定程度上制约了黑河湿地保护与恢复进展。本研究以黑河湿地流域代表性群落芦苇(Phragmitescommunis)群落和长苞香蒲(Typhaangustata)群落为对象，分析其多样性指数来量化其群落及物种多样性的特点，以期为黑河退化湿地生态系统的恢复研究提供数据，为该流域的生态研究、环境评价提供理论依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况 本研究位于黑河中游的张掖市，黑河贯穿全境，在甘州、临泽、高台县的黑河两侧形成众多季节性积水的河汊、塘坝、湖湾。湿地面积2.10×105hm2，其中自然湿地面积为1.99×105hm2，占全市湿地面积的95%；人工湿地面积1.09×104hm2，占全市湿地总面积5.0%。张掖市湿地有永久性河流、季节性河流、泛洪平原湿地、永久性淡水湖、季节性淡水湖、草本沼泽、高山湿地、灌丛湿地、内陆盐沼、池塘、灌溉渠系、稻田、蓄水区及盐田14个类型。从祁连山高山区到走廊平原区都有分布，沿山地区以河流为主，而走廊平原区以沼泽为主。虽然湿地类型多样，但在地域分布上极不平衡，且湿地、荒漠、草原、森林等生态类型犬牙交错。全区域内动植物资源丰富，有国家Ⅰ级保护鸟类黑鹳(Ciconianigra)等4种，国家Ⅱ级保护鸟类大天鹅(Cygnuscygnus)等18种，国家“三有”鸟类60余种。境内湖泊、沼泽、滩涂星罗棋布，喜湿植物茂盛，为野生鸟类繁衍生息创造了得天独厚的条件，是我国候鸟三大迁徙的西部路线之一。

1.2研究方法

1.2.1取样方法 试验地选在黑河流域的张掖市甘州区乌江镇元丰村沼泽湿地内。调查时间为2010年7-8月。在两个典型群落湿地上，每群落共调查样方10个，共计20个样方。草本样方面积1 m×1 m，灌丛4 m×4 m。记录各样方的植物种类、数量、冠幅、株高、盖度，并记录各样地的经纬度、海拔高度。频度调查采用样方法。

1.2.2物种重要值和多样性指数

重要值>30%为优势种，重要值在10%～30%为亚优势种，重要值<10%为伴生种[5]。

物种多样性采用α多样性指数[5-8]：

Shannon-Wiener多样性指数：

H′=-∑PilnPi；

Simpson多样性指数：

K=1-∑Pi2。

式中，Pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例。

Margalef物种丰富度指数：

F=(S-1)/lnN。

式中，S为群落中物种的数量,N为群落的个体总数。

Pielou均匀度指数：

J=(-∑PilnPi)/lnS;Pi=Ni/N。

式中，N为样方中所有种的个体总数，Ni为样方中第i个种的个体总数。

生态优势度指数：D=∑Pi2。

式中，Pi=Ni/N，生态系统中第i种个体的比例。

Srensen相似性系数：I= 2c/(a+b)×100。

式中，a为芦苇群落中物种数，b为长苞香蒲群落中物种数，c为两群落中共有的物种数。

两群落物种多样性的差异性检验采用单因子方差分析法，并采用Pearson 相关分析法分析各指数之间的相关关系。

2 结果与分析

2.1群落的植物种类组成 长苞香蒲群落以莎草科植物为主，芦苇群落以菊科植物为主。芦苇群落物种数稍多，中生种占优势，而长苞香蒲群落中湿生种所占比例较大。二者有9个共有种(表1)。长苞香蒲群落共有高等植物15种，隶属于10科14属。其中莎草科(Cyperaceae)有3属3种，泽泻科(Alismataceae)有2属2种，禾本科(Gramineae)有2属2种，香蒲科(Typhaceae)有1属2属，灯心草科(Juncus)、蓼科(Polygonum)、木贼科(Equisetaceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)、玄参科(Scro phulariaceae)、毛茛科(Clematis)各1属1种。该群落中湿生种占87%。芦苇群落共有高等植物19种，隶属于11科19属。其中菊科(Compositae)有5属5种，禾本科有3属3种，莎草科有2属2种，灯心草科、玄参科、蓼科、毛茛科、香蒲科、车前科(Plantaginaceae)、藜科(Compositae)、泽泻科(Alismataceae)、十字花科(Brassicaceae)分别为1属1种。该群落中，中生种占53%。

两个群落不仅在物种的数量和种类上有一定差异，而且物种重要值分布序列也发生了变化。长苞香蒲群落中长苞香蒲为优势种，重要值为35.09%，常形成以长苞香蒲为绝对优势的群落，其余均为伴生种；而芦苇群落以优势种芦苇和亚优势种稗控制着群落的结构，其重要值之和为56.54%，其余伴生种对群落影响较小。

2.2群落物种多样性

2.2.1两个群落的物种多样性差异 从表2可以看出，芦苇群落物种的丰富度(2.116)高于长苞香蒲群落(1.767)，说明芦苇群落物种数量多，丰富度稍高。长苞香蒲群落物种多样性指数为2.091，芦苇群落为1.991，值越大，说明群落的复杂程度增高，群落所含的信息量愈大，多样性越高。长苞香蒲群落均匀度指数(0.772)大于芦苇群落(0.676)，表示前者物种分布更为均匀。长苞香蒲群落生态优势度指数(0.156)小于芦苇群落(0.202)，生态优势度指数越大，说明群落内物种数量分布越不均匀，优势种的地位突出。因此，从多样性的含义理解，认为长苞香蒲群物种多样性仍比芦苇群落更高，这可能与水分、土壤条件及植物生态学特性有关。

两个群落组成结构虽然不同，方差分析(表2)表明，两群落F、K、H′、D、和J 值的差异不显著，表明在组成结构上的差异并不十分明显，即两个群落的结构并未发生根本的变化。

2.2.2多样性指标间的相关性 通过计算两个群落各样方的丰富度指数、多样性指数、均匀度指数以及优势度指数，应用相关性分析探讨多样性指数间的相关性。结果表明(表3)，两个群落的Shannon-Wiener多样性指数与Simpson多样性指数呈极显著(P<0.01)正相关，说明在研究多样性时，选其一即可；多样性指数与丰富度指数呈现极显著正相关。芦苇群落的Simpson多样性指数与均匀度指数呈极显著正相关，而长苞香蒲群落的Simpson多样性指数与均匀度指数呈显著(P<0.05)正相关。两个群落多样性指数与生态优势度指数呈显著负相关。表明两群落物种的多样性与均匀度、丰富度相一致，而与优势度相反。

表2 两个群落样方的物种多样性Table 2 Analysis of species diversity index of two communities quadrat

表3 两个群落5个指数的相关性Table 3 Analysis of correlation of five indices for two plant communities

2.3群落相似性 群落相似性系数直接反映不同群落结构特征的相似程度。长苞香蒲群落和芦苇群落有9种共有种，群落的Srensen相似性系数为52.94%，说明它们之间存在关联，两群落的结构组成比较相近。

3 讨论与结论

生物群落指生活在一定的自然区域内、相互之间具有直接或间接关系的各种生物的总和，其内部存在极为复杂的相互联系[9]。通常认为，Margalef物种丰富度指数表示群落中物种数目的多寡，亦表示生物群落(或样品)中种类丰富度程度；Shannon-Wiener多样性指数能较好地反映出个体密度、生境差异、群落类型、演替阶段[10]； Pielou均匀度指数很好地反映个体数量分布均匀程度[9]；生态优势度指数(D)能全面反映群落优势种的状况[11-12]。

湿地由于水分条件、土壤类型等生境的差异将直接导致其植被的差异，从而引起物种多样性的差异，进而导致植物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异[7,13]。研究表明，黑河湿地两个典型植物群落有高等植物34种，物种较为丰富，作为干旱荒漠区湿地，显得尤其珍贵。

重要值的数值大小作为物种在群落中的优势度的一个重要度量标志，体现了群落中每种植物的重要性及植物的最适生境[14]。长苞香蒲群落中，以湿生种占绝对优势，长苞香蒲的重要值远远高于其他伴生种；而芦苇群落以优势种芦苇和亚优势种稗共同控制着群落的结构，中生种所占比例上升。说明在荒漠绿洲湿地上，水分充裕的生境，以长苞香蒲群落为主，水分条件差的生境，以芦苇群落为主，土壤水分在群落的分布上起着重要作用。

研究表明，物种多样性与物种均匀度、物种丰富度呈正相关，与生态优势度呈负相关，这与娄彦景等[7]、杨军等[15]的研究结论一致。这说明湿地生态系统中，可以应用以上指数作为定量指标，来反映群落的结构组成特征[15-18 ]。此外，由于多样性指数与丰富度指数、均匀度指数存在显著正相关，说明它们均可用来测定湿地植物物种多样性，指数不同，反映的角度不同。因此，在测定湿地物种多样性时，同类指标只需选择一个即能达到测定数量特征的意义和目的，均可达到预期效果。综合分析表明，长苞香蒲群落物种多样性比芦苇群落更高，结构更为复杂。两个群落在物种分布和组成结构格局上有一定差异，但相关分析表明差异并不显著，即两个群落的结构并未发生根本的变化。对群落相似性系数的考量，进一步印证它们之间存在关联，两群落的结构组成是比较相近的。

一般认为，高度多样性是稳定自然系统的特征之一[19]。物种的多样性意味着生态系统的网络化程度高，异质性强，能量、物质和信息输入输出的渠道多而密集，因而生产力高。即使个别途径被破坏，系统也会因多样物种之间的相生相克、相互补偿和替代而保证能量流、物质流、信息流的正常运转，使系统结构被破坏的部分迅速得到修复，恢复系统原有的稳定态，或形成新的稳定态[19-20]。所以，可以肯定物种多样性高的长苞香蒲群落比芦苇群落更稳定，抑制物种种群波动和从扰动中恢复平稳状态的能力更强，即群落对外界的抵抗力和自身的恢复力更高。黑河流域地处干旱内陆，降水稀少，一些地方甚至只有几十毫米的降水，而蒸发量却很大，干燥指数大于2.0，加之气候逐渐变暖，且用水矛盾突出，生态用水匮乏，湿地植被有朝旱化方向演替的趋势。监测表明，黑河流域长苞香蒲群落的面积在减少，而芦苇群落面积在增加。未来随着气候变化，植物物种多样性如何变化，群落演替方向如何，需进一步展开监测和研究。

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