缙云山风灾迹地恢复群落植物种群生态位研究

2012-01-10许冬焱

肇庆学院学报 2012年5期

许冬焱

（肇庆学院生命科学学院,广东肇庆 526061）

生态位指自然生态系统中一个种群在时间和空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系[1].随着生态位理论的发展，生态位研究也成为理论生态学的一个主要内容.种的生态位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性及群落结构的决定因素；它反映该种群对资源的利用能力及其在群落或生态系统中的功能位置，也反映其所在群落的稳定性[2－3].本研究通过对缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落优势种群生态位的调查和统计，揭示了优势种群在群落中的功能地位、生态适应性及生态相似性；同时分析了该恢复群落的稳定性，为风灾迹地的植被恢复和受损生态系统的恢复提供了理论根据.

1 研究区及样地概况

1.1 研究区概况

缙云山自然保护区位于我国中亚热带的重庆市近郊北碚区(北纬29°50′，东经106°20′)，是我国首批公布的全国风景名胜区之一.地貌属于低山类型，最高处海拔900m左右.其气候属典型的亚热带季风湿润性气候，四季分明，夏季多雨，冬暖多雾，最热月(7月)平均气温28.6℃，最冷月(1月)平均气温7.5℃，最高温度40.7℃，最低温度0.7℃；年平均降水量1 143mm；无霜期平均334 d.其地带性土壤为三叠纪须家河组的长石石英砂岩、炭质页岩和泥质砂岩为母质风化而成的酸性黄壤[4].

1.2 样地概况

1989年6月2日22时，缙云山遭受了大约半小时特大暴风雨的袭击，风灾受灾面积达50 hm2，共损失胸径12 cm以上的树木17 000余株，珍稀濒危的植物损失192株.

本研究样地设在该风灾破坏后经过20年人工恢复或自然恢复的面积比较大和比较典型的地段上，其环境情况如表1所示.

表1 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落样地的环境特征

2 研究方法

2.1 野外调查方法

在对群落进行全面勘察的基础上，采用典型取样方法，设置样地5个.根据样地面积大小和实际情况，各样地分别设置8个10m×l0m的样方，每个样方内设置1个5m×5m的灌木样方和l个1m×1m的草本样方.调查记录乔木层树种(树高＞5m，胸径＞10 cm)的植物名称、胸围、高度和冠幅，还有草本植物和灌木植物的名称、株数(株丛)、高度和盖度等；同时测定坡度、坡向、海拔、土壤深度和土壤湿度等环境因子.综合各物种在样方内的盖度及在样方内出现的频率，笔者选取了16个植物种进行生态位特征分析，其中乔木10种，灌木3种，草本3种.

2.2 数据处理

2.2.1 恢复群落类型的划分

利用SPSS软件，采用组间连接法，以群落重要值为指标，按欧氏距离划分群落类型.

2.2.2 生态位宽度

采用Levins[5－8]和Hurlbert[9]给出的生态位宽度测算公式测算生态宽度.

Levins生态位宽度测算公式如下：

式中：Bi为种i的生态位宽度；Pij为种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度，即Pij＝nij/Ni,而Ni＝为种i在资源j上的优势度(本文即样方中物种的重要值)；r为资源等级数.式（2）的值域为[0，ln r].

Hurlbert的生态位宽度测算公式如下：

2.2.3 生态位相似比例

生态位相似比例是指2个物种利用资源的相似性程度，其公式为[10－12]

式中：Cih为物种i与物种h的生态位相似程度，且有Cih＝Cih,其值域为[0，1]；Pij与Phj分别为物种i和物种h在资源位j上的重要值的百分率.

2.2.4 生态位重叠

生态位重叠是指在一定资源序列上，2个物种利用同等级资源而互相重叠的情况，其计算公式[6]为

式中：Lih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数；Lhi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数；BL为Levins的生态位宽度指数；BLi和BLh的值域为[1/r,1]；Lih,Lhi的值域为[0,1].

3 结果与分析

3.1 恢复群落类型的划分

经统计分析，缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落的类型如下：

1）小叶栲（Castanopsis carlesii Hayata var.spinulosa）群系（样地1和样地2）.主要植物种类为小叶栲、四川大头茶（Gordonia acuminata）、四川山矾（Symplocus setchuensis）、白毛新木姜子（Neolitsea aurata var.glauca）、山黄皮（Aidia cochinchinensis）、菝葜（Smilax china）、狗脊（Woodwardia japonica）和红盖磷毛蕨（Dryopteris erythrosora）等植物.

2)四川大头茶＋杉木(Cunninghamia lanceolata)群系（样地3和样地5）.主要植物种类为四川大头茶、杉木、大果杜英（Elaeocarpus fleuryi）、白乳木（Sapium japonicum）、白毛新木姜子、薯豆(Elaeocarpus japonicus)、杜茎山(Maesa japonica)、菝葜、草珊瑚(Sarcandra glabra)、狗脊和红盖磷毛蕨等植物.

3）慈竹（Neosinocalamus affinis）群系（样地4）.主要植物种类是慈竹、光叶山矾（Symplocus lancifolia）、薄果猴欢喜(Sloanea leptocarpa)、四川山矾、杜茎山、菝葜、山黄皮、狗脊和复叶耳蕨(Arachniodes australis)等植物.

3.2 生态位宽度

生态位宽度是度量植物种对环境资源利用状况的尺度[13].种群生态位宽度越大，其对环境的适应能力越强，对资源的利用就处于优势；相反，种群生态位宽度越窄，该种的特化程度就越强，对资源的利用就处于劣势.在风灾迹地群落恢复过程中，四川山矾与其他物种相比具有明显的竞争优势，能充分利用环境资源，表明其在生态适应方面更趋向于泛化，具有更强的竞争力.缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落选择的16种植物的生态位宽度值见表2.

从表2可知，缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落的优势种群，按Levins和Hurlbert这2种生态位宽度公式进行测算结果基本一致.生态位宽度指被一个物种所利用的不同层资源位的总和，因此生态位宽度的大小能体现物种在群落中的竞争地位，BL值或BH值越大，说明生态位越宽，该种利用的资源总量越多，竞争力越强，其分布的范围就越广.从表2可见，风灾迹地恢复群落中乔木层四川山矾的生态位宽度最大，BL值或BH值分别为1.551和0.876；其次是四川大头茶和白毛新木姜子，BL值或BH值分别是1.453、 1.418和0.694、0.641.灌木层和草本层生态位最宽的是菝葜和狗脊，BL值或BH值分别是1.554、1.582和0.871、0.936.四川山矾是该群落的建群种，数量最多且分布广泛，对群落的形成起着决定性作用，其生态幅度最大，对资源的利用能力也最强，故其生态位宽度最大；四川大头茶和白毛新木姜子等是乔木层主要的伴生优势种，其数量和分布相对于四川山矾种群要小，对群落的形成及资源的利用与分布等都次于四川山矾种群，因此其生态位宽度小于四川山矾.薯豆和光叶山矾的BL值或BH值较低，在群落中的数量少且地位较低，对环境资源的利用和适应能力弱，因此生态位宽度较小.菝葜和狗脊对环境要求不严格，适应能力较强，分布范围较广，分别是该群落灌木层和草本层的主要优势种，在群落中的地位较高，所以生态位宽度也较大；山黄皮和复叶耳蕨对环境的利用能力较差，在灌木层和草本层中的数量相对较少，分布范围较窄，其生态位宽度相应也较小.

表2 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落主要植物种群的生态位宽度

植物种群对资源的利用能力是种群分布与群落演替的内在动力.随着群落的发展和演替，种群的生态位宽度会发生变化.通过对风灾迹地恢复群落种群生态位宽度的测定，可以深入了解整个群落的发展动态.建群种通常具有较宽的生态位，乔木层的四川山矾、四川大头茶和白毛新木姜子，灌木层的菝葜和草本层的狗脊在研究区内分布较广，数量较多，利用资源较为充分，具有较广的生态适应范围，它们在创造群落内部独特环境中起着重要作用.

3.3 生态位相似性比例

缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落优势种群生态位相似性比例值见表3.从表3可知，生态位相似性比值在0.5以上的有74对，占总比例的61.67%，说明优势种群之间的相似性比值很大.其中生态位相似性比例值大于0.9的有3对，即小叶栲－山黄皮、四川大头茶－白毛新木姜子和菝葜－狗脊；大于0.8的有4对，即川山矾－白毛新木姜子、川山矾－狗脊蕨、杉木－光叶山矾和菝葜－红盖鳞毛蕨，表明恢复群落中各优势树种对资源的利用相似程度较大.生态位宽度值与其相似比值一般呈正相关，但不绝对，即生态位宽度值较小的种对有时会比该值大的种对相似性比例还高.如薯豆与光叶山矾(0.888)，两者的高与低应该取决于种间对资源位利用的相似情况是否一致.四川大头茶与白毛新木姜子的生态位相似性比例为0.919，说明这些树种在不同高度资源位上对生境的需求有较大的相似性；而杉木等阳性树种与耐荫树种山黄皮之间的高度生态位相似比例大部分在0.5以下，说明这2种树种对环境的需求有较大的差异.

表3 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落优势种群的生态位相似性比例值

3.4 生态位重叠

当2个物种利用同一资源或共同占有某一资源(食物、营养成分、空间等)时，就会出现生态位重叠的现象[13－14].生态位重叠程度既能体现种群间对共同资源的利用情况，又能反映种群间分布地段的交错程度[15].生态位重叠是2个物种与生态因子联系上的相似性[12,16]，也反映了植物间的潜在竞争关系.当资源不足时生态位重叠的物种间就会发生竞争，如果共享的资源丰富，2个物种的生态位重叠并不一定导致竞争[14].

从表4可知，缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落优势种群之间的生态位重叠程度较低，Lih和Lhi值均在0～0.303之间波动，且在0～0.200的范围内高度集中(Lih达92.46%，Lhi达83.33%，见表5).这表明各种群对群落环境资源的分享比较充分，主要种群之间的关系较为协调和平衡，能够相互适应，因而群落也处于相对稳定的状态.

群落中各种对的Lih和Lhi值大于0.200的有四川大头茶－白毛新木姜子、四川大头茶－薯豆、四川山矾－白毛新木姜子、四川山矾－杉木、四川山矾－薯豆、四川山矾－光叶山矾、杜茎山－复叶耳蕨、菝葜－红盖鳞毛蕨、狗脊－红盖鳞毛蕨、四川山矾－小叶栲、四川山矾－慈竹、四川山矾－薄果猴欢喜、四川山矾－杜茎山、慈竹－杜茎山等26对，占种群对总数的10.83%.虽然种h对种i的重叠值较高，但种i对种h的值并不一定高.例如：川山矾－小叶栲的重叠值为0.201，而小叶栲－四川山矾只有0.057；狗脊－小叶栲为0.211，但小叶栲－狗脊仅为0.066；菝葜－四川山矾为0.302，而四川山矾－菝葜为0.176.这主要是由2个种群生态位宽度值的差异造成的.一般说来，生态位宽的种群对生态位窄的种群可有较高的重叠值.由表3和表4还可看出，许多种对间的相似性比例较高，但生态位重叠值很低.例如：四川大头茶与白毛新木姜子的生态位相似性比例为0.919，其重叠值Lih和Lhi均为0.208；薯豆与光叶山矾的相似性比例达0.888，但其重叠值Lih和Lhi分别为0.195和0.103.也有的种对间的相似性比例并不高，但其生态位重叠值却较高.比如：四川大头茶和薯豆的相似性比例为0.672，但重叠值却均达0.256.究其原因，可能与种群生态生物学特性及其相互间的利用性竞争有关.

表4 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落优势种群的生态位重叠

表5 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落优势种群生态位重叠分配格局

4 结论

1）缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落优势种群的生态位宽度大小依次为：狗脊、菝葜、四川山矾、杜茎山、四川大头茶、白毛新木姜子、红盖鳞毛蕨、山黄皮、薄果猴欢喜、复叶耳蕨、慈竹、小叶栲、杉木、光叶山矾、白乳木、薯豆.每个资源位都有狗脊和菝葜的出现，且狗脊和菝葜种群的生态位宽度占明显优势，说明该种群对环境资源的利用最充分，生态适应性最强.

2）缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落优势种群的相似性比值反映了各种群之间对资源利用的相似性程度.相似性程度较高的种对之间，表现出生态上的相似性和对生态因子适应的互补性，故种群对之间竞争不强烈，且生态位重叠值一般都较小.

3）缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落优势种群的生态位重叠情况如下：种群的生态位宽度越大，与其他种群的生态位重叠机会越大；生态位宽的种群之间重叠值一般较大，且与生态位窄的种群之间出现较大的重叠值.在重叠值较高的种群对之间存在2种可能：一是物种间在资源共享的同时进行竞争；二是物种间资源利用具有相似性的同时彼此也相互促进，说明该群落优势种群间能够和谐共存.

本文的写作承蒙西南师范大学生命科学院刘玉成教授的指导，作者特致谢意！

[1]尚玉昌.现代生态学中的生态位理论[J].生态学发展,1988,5(2):77-84.

[2]吴明作,刘玉萃,杨玉珍,等.河南省栓皮栎林主要种群的生态位研究[J].西北植物学报,1999,19(3):511-518.

[3]李军玲,张金屯,郭逍宇,等.关帝山亚高山灌丛草甸群落优势种群的生态位研究[J].西北植物学报,2003,23(12):2 081-2 088.

[4]刘玉成,钟章成,缪世利,等.缙云山自然保护区植被概况[J].西南师范大学学报:自然科学版,1984,9(5):117-128.

[5]LEVINS R.Evolution in Changing Environments:Some Theoretical Explorations[M].Princeton:Princeton University Press，1968:352-353.

[6]刘金福,洪伟.格氏栲群落生态学研究[J].生态学报,1999,19(3):347-352.

[7]苏志尧,吴大荣,陈北光.粤北天然林优势种群生态位研究[J].应用生态学报,2003,14(1):25-29.

[8]黄英姿.生态位理论研究中的数学方法[J].应用生态学报,1994,5(3):331-337.

[9]李晶,上官铁梁,张秋华.山西北部沙棘群落优势种群植物生态位研究[J].山西大学学报:自然科学版,2006,29(2)：209-214.

[10]王伯荪.植物群落生态学[M].北京:高等教育出版社,1987:30-37.

[11]奚为民.四川缙云山森林群落林窗边缘效应的研究[J].植物生态学与地植物学报,1993,17(4):324-330.