大红菇出菇特性研究*

郭永红，罗孝坤，弓明钦，王凤珍，张微思，桂明英

（中华全国供销合作总社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650223）

红菇（Russula）[1]，隶属红菇科、红菇属，目前国际上报导的有317种，我国有记载的约90余种。在国外主要分布于美国、日本、朝鲜、俄罗斯，国内主要分布在福建、辽宁、江苏、云南、安徽、河北、广西等省区[2]，是著名的食用、药用菌，也是树木菌根菌。

滇产大红菇（Russula spp.）有着重要经济价值，它既可食用又可药用，食用营养丰富，鲜美可口，药用具有补血、滋阴、清凉、解毒的功效及降低胆固醇、保肝、护肝和抗癌等效果[3]。大红菇至今尚无法进行人工栽培，全靠采集天然资源供应市场。近十多年来，特别是从上世纪九十年代后期，随着社会经济的发展，大红菇的需求量不断增加，江、浙及福建等地已供不应求。近年，随着云南南部热带地区大红菇资源开发及商业性收购，市场价格节节走高，每公斤干品高达300多元。以西双版纳大渡岗、勐旺为例，近几年来，两个乡的大红菌收入都在200万元以上。其中，大渡岗乡的党片村，收入最高的农户达3万多元，低的也接近万元，可以说红菇采集、销售已成为当地农民重要经济致富之路。由此看来，加速开展大红菇繁殖机理、野外扩繁技术和相关基础研究，实现资源的可持续发展与利用，已成为大红菇研究的首要任务。

1 试验观察地点及方法

1.1 研究地点及植被情况

研究地点位于景洪大渡岗，山坡上部，海拔1400 m，坡向南坡，坡度5°，面积100亩。试验地林分郁闭度0.7。乔木层仅为1层，以短刺栲为优势，平均高18 m，平均胸径20 cm，平均冠幅14 m，盖度60%；灌木层以短刺栲幼树及大叶千斤拔为主，平均高2 m，盖度60%；草本层以红果莎占优势，平均高1 m（表1）。本林分林冠比较整齐，林下枯枝落叶层较厚，平均达2.5 cm，林内人为活动较少。

1.2 大型真菌情况

试验地内大型真菌资源较为丰富，经初步调查分类，有 12个属 20余种[1，5]，主要品种如下：

近似酒红菇Russula cf.vinosa，地方名大红菌；美丽红菇Russula lepida Fr.，地方名二红菌；柔韧小薄孔菌Antrodiella duracina(Pat.)I.Lindblad&Ryvarden；深褐牛肝菌Boletus obscuteumbrinus Hongo；紫牛肝菌Boletus violaceo-fuscus W.F.Chiu；美味牛肝菌Boletus edulis Bull；多皱乳菇Lactarius rugatus Kuhner&Romagn；多汁乳菇Lactarius volemus (Fr.:Fr.) Fr.；假芝Amauroderma rugosum(Blume&T.Nees)Torrend；硫磺菌 Laetiporus salphureus(Bull.)murrill； 香菇 Lentinula edodes(Berk.)Pegler； 黄皮硬马勃 Scleroderma australe Massee ex Cooke；脆珊瑚菌Claveria fragilis Holmsk.；冠锁瑚菌 Clavulina coralloides(L.)J.Schrot；牛舌菌Fisfulina hepatica(Scheaff.)With；高大鹅膏 Amanita princes Corner&Bas；灰鹅膏 Amanita vaginata(bull.)Fr.；锥鳞白鹅膏Amanita vargineoides Bas；皮伞属Marasmiaceae。

表1 短刺栲、茶梨、华南石栎群落结构

1.3 土壤条件

大红菇生长地的土壤以赤红壤（砖红壤性红壤）和紫色砂页岩母质上发育的紫色土为主。大红菇林地土壤分析结果见表2。

表2 大红菇林地土壤分析结果

根据大渡岗2个土壤剖面土样分析结果，大红菇生长的林地土壤为酸性土壤，有机质较为丰富，在氮、磷、钾养分中，钾比较丰富，氮含量中等，明显缺磷。总的说来，大红菇生长的林地土壤要明显优于其它次生林土壤。

1.4 试验研究方法

研究采用定位研究和定点观测方法，在对出菇林地的植被、大型真菌、土壤、菌塘调查基础上，在出菇林地建立了A、B、C三个固定监测样地进行出菇时间、出菇量观察，并建立一个临时气象观测点，与出菇观测进行地温、气温、降雨量同步观察。

2 结果及分析

2.1 大红菇与树木的共生关系

大红菇属于与树木共生的共生性菌根菌，主要与壳斗科等一些树种共生。为研究大红菇与不同树种间的共生关系，特在 “菌塘”周围随机挖取了5个树种的根样，按照外生菌根的常规检查方法进行检测，结果见表3。所调查的5个树种Ⅰ号树为短刺栲、Ⅱ号树为华南石栎、Ⅲ号树为红花木樨榄、Ⅳ号树为茶梨、Ⅴ号树为红皮水锦树。

表3 大红菇对不同树种菌根菌感染情况比较

检测结果表明，5个树种的根样均有菌根菌感染，但感染数量的差异较大。从菌丝感染结果看出，Ⅰ号树感染率最高，达36.6%，最低为Ⅴ号树，仅有6.7%的感染率，说明大红菇并非单一树种共生性菌根菌。

2.2 大红菇的出菇 “菌塘”

通过调查和定点监测结果表明，大红菇出菇的菌塘，相对比较稳定，今年出菇的地方，明年照样可以出菌，年年如此，而且缓慢有所扩大，出菇分散，但其大致范围一般不会变动。对因栽种石斛砍伐后仅保留一株树的一个菌塘，有蘑菇圈现象，但出菇较少。

根据调查与定点观测，大红菇的菌塘，与人们常说的松茸（Tricholoma matsutake）的菌塘有所不同。大红菇菌塘没有像松茸菌塘那样具有明显的层次结构，也没有像松茸菌塘年度扩展比较明显的迹象；而且，在大红菇的菌塘范围内，还可生长有其它种类的真菌，如牛肝菌、珊瑚菌、鹅膏菌等，这种情况与Ohara[9]和Hosford（1995）所描述的松茸菌塘明显不同。

定点观测表明，大红菇的菌塘只是由若干个 “小菌塘”的相互集结而成。这种菌塘小的仅1 m2～2 m2，大的则有10 m2～20 m2；而小菌塘的形成，则是以大红菇所共生的单株树木为中心形成的，这些树木根部一旦感染了大红菇菌，就以此为中心形成独立的小菌塘，并缓慢向外扩张，当共生的树木根系相互连接时，菌塘则不断扩大，逐步连接成片；但总的说来，大红菇的生长速度十分缓慢，菌塘扩展的速度也是比较慢的。

研究发现，每个菌塘的生产能力大小，与菌塘范围的大小和菌塘发育的好坏有直接关系，统计结果见表4。

从表4中可以看出，A、B、C监测样地出菇量的显著差异，正是菌塘发育好坏的集中表现。

表4 2007年～2010年大红菇产量统计结果

2.3 小气候条件与出菇的关系

根据2009年与2010年两年出菇期调查对比，以及出菇林地水、热气象因子的监测资料表明，首先，大红菇的出菇期与出菇前冬、春的气候条件有密切关系，而且与出菇前期降雨量的关系最为明显。2010年的出菇期与2009年的相比，出菇期整整推迟了1个月。根据试验地2009年和2010年两年的林地监测，2010年是数十年不遇的干旱年，6月6日才开始第1次降雨，降雨量仅3.6 mm，至6月12日（2009年出菇日期），前期降雨量共有25.1 mm；而2009年5月24日就开始降雨，至6月12日，前期降雨量达79.7 mm，是2010年的3.18倍。由此可以看出，雨季到来的时间以及前期降雨量的多少，是出菇开始期和出菇量的必不可少的条件；其次，出菇期的水热条件（表5）与出菇时间也具有显著关系。比较表5水热条件及2年的出菇情况（表4），2009年为正常出菇年份，6月12日开始出菇，而2010年的情况则恰恰相反，直至6月24日，才开始有出菇的迹象。

出菇期的水热条件（表5）与出菇量也具有显著关系，比较表5中6月12日至18日对比期7日内的降雨量，2010年为 45.7 mm，2009年为 22.6 mm，2009年仅为2010年的49.4%。但两者地表温度的差别明显，2009年地表温度是25℃～27.3℃，平均温度26.0℃；而2010年地表温度为20.5℃～22.5℃，平均温度21.9℃，两者相差达4.1℃。充分显示了表土层热量的差异，而2009年出菇量5110 g，2010年出菇量为7790 g，差异显著。

另外，2年最高气温与最低气温两项指标也有比较明显的差别。2009年最高气温为26.7℃～31.2℃，平均温度28.9℃；2010年最高气温为22.1℃～23.0℃，平均温度为22.1℃，两者相差达6.8℃。再比较最低气温，2009年最低气温为22.0℃～3.9℃，平均气温22.7℃；2010年最低气温为19.2℃～20.3℃，平均气温为19.7℃，两者相差3.0℃，甚至2010年的最高气温比2009年同期的最低气温还要低0.6℃。2年最高气温与最低气温两项指标的差别，同样反映了2年出菇期间热量的明显差异。

上述定点监测数据的对比分析，充分反映了大红菇出菇时间和出菇量差异与水热条件组合间的密切关系。这种关系主要表现在3个方面：一要有充分的前期降雨；二是在出菇期要有充足的热量和一定的降雨条件；三是出菇期内晴雨相间的水热条件的配合，而相对湿度的高低却无直接联系。这一结果也为进一步研究大红菇出菇期和对出菇量的预测提供了依据。

2.4 出菇时间及出菇量

2009年5月对A、B、C试验地进行定点观测见表6。

表5 2009年与2010年出菇期水热条件对比

表6 出菇时间和出菇量定点观测情况

从表6的观测数据可以看出，滇南的大红菇在6月上旬出菇，至8月中旬结束，其出菇期大体分为2个时期，但以第1出菇期为主；不同的菌塘，出菇时间有所不同。同一菌塘的第1出菇期仅短短几天，就完成全部出菇，具有 “爆发性”特点；不同的菌塘之间，出菇数和出菇重量有着很大差别。表中A样地的出菇数和重量分别为B样地的489%和332%，分别为C样地的249%和283%；从出菇总量看，有出菇高峰期，此后其产量逐步下降，到6月中下旬，第1出菇期结束，还不到1个月时间；第2出菇期更为短暂。

采收时必须把握时机。本区大红菇平均单朵重20 g～35 g，每公斤平均30朵～50朵。

3 结论与建议

滇南地区大红菇的出菇是一个复杂的生物生态学过程，是分布区域的气候条件，生长地段的小气候、土壤、植被等环境条件与大红菇生物学特性相互作用产物。因此，开展大红菇分布特性、生长、出菇、共生等生态学研究是进一步开展菌株选育、人工扩繁、林地保护与管理等应用研究必不可少的重要基础。

大红菇作为重要的经济食用菌，是云南省真菌资源中又一值得重视与开发的资源。但随着商品性开发，对资源的过渡采集，已是当前面临的突出问题，加速资源保护，合理采集，实现资源可持续利用已成为亟待解决的问题。

滇南的大红菇集中分布于南亚热带季风常绿阔叶林中，是重要的林下资源和非木质林产品，又是很好的共生菌根菌。云南省热区面积广阔，拥有大面积的林地资源，在生态研究的基础上，加速林地人工扩繁技术研究，对于促进野生食用菌产业发展及森林生态系统的保护与发展均具有重要作用。

[1]王向华.云南野生商品蘑菇图鉴[M].昆明：云南科技出版社，2004.

[2]王青云，石木标.中国红菇的研究现状与展望[J].中国食用菌，2004，23(4)： 10-12.

[3]云南森林编写委员会.云南森林[M].北京：中国林业出版社，1986.

[4]云南林业调查规划院.云南自然保护区[M].北京：中国林业出版社，1989.

[5]吴兴亮，戴玉成，杨祝良，等.中国热带真菌[M].北京：科学出版社，2010.

[6]于富强.云南外生菌根菌及外生菌根真菌研究[D].中国科学院研究生院硕士学位论文，2002.

[7]弓明钦，陈应龙，仲崇禄.菌根研究及应用[M].北京：中国林业出版社，1997.

[8]弓明钦，仲崇禄，陈羽，等.菌根型食用菌及其半人工栽培[M].广州：广东科技出版社，2007.

[9]Ohara H.A note on Armillaria ponderosa in North America[J].Doshisha Joshi Daigakn,1981(15):39-50.