共轭亚油酸在反刍动物中的研究进展

王 寅，孙满吉

（东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨150030）

共轭亚油酸（CLA）是具有共轭双键的十八碳二烯酸的一组构象和位置异构体的总称。CLA的立体异构体多达十几甚至几十种，其中cis-9,trans-11 CLA；trans-10,cis-12 CLA；cis-11,trans-13 CLA是主要的异构体，尤其以cis-9,trans-11 CLA和trans-10,cis-12 CLA最为普遍[1]。近年来研究发现，CLA具有抗癌、抗动脉粥样硬化、抗氧化、降低脂肪沉积、促进生长以及调节免疫等重要生理功能。经研究发现，CLA主要来源于反刍动物的乳制品和肉制品。因此对反刍动物中CLA的研究是十分必要的。

1 反刍动物CLA的来源及合成

CLA存在于所有食物中，只是含量和生物活性存在着巨大的差异。一般而言，动物产品尤其是反刍动物制品中的含量丰富。牛肉中的CLA含量约为3～4mg·g-1，羊肉为5.6mg·g-1，全奶为5～7mg·g-1。一些植物油也含有CLA，玉米油为0.2mg·g-1，红花油为0.7mg·g-1。家禽和蛋类中也含有少量的CLA，鸡肉为0.9mg·g-1。海产品中的CLA含量很少，鱼肉为0.1～0.8mg·g-1。

乳脂中CLA的主要来源为不饱和脂肪酸在瘤胃氢化过程中形成的中间产物，CLA进入血液从而被乳腺吸收；日粮外源添加的CLA直接进入乳腺组织；瘤胃不饱和脂肪酸氢化的中间产物trans-C18:1经乳腺组织去饱和酶作用转化成CLA[2]。此外，魏登邦报道，瘤胃中的一些厌氧菌含有△9-脱氢酶，能够将trans-11-十八烯酸脱氢转化为cis-9，trans-11 CLA。在哺乳动物体内因为没有△12-脱氢酶，所以trans-10，cis-12 CLA很可能是通过瘤胃和肠道微生物异构化作用后由亚油酸形成，然后从消化道吸收进入体内[3]。

2 影响反刍动物CLA含量的因素

2.1 动物种类

不同种类的动物其乳中的cis-9，trans-11 CLA的含量不同。研究表明，反刍动物乳中CLA含量高于单胃动物。反刍动物乳中CLA含量最高的为羊，牛比羊略低。

同种动物的不同品种乳中CLA的含量也不同。通过奶牛产乳中的CLA分析表明，Montbe⁃liardes牛产生最高浓度的CLA，泽西种乳牛的乳脂CLA含量较低；相同条件下娟姗牛乳脂中CLA含量比荷斯坦牛高。

2.2 饲料成分及饲喂方式

有研究表明，饲料是乳脂中CLA含量的主要决定物质。Dhiman研究发现，饲喂高脂肪的日粮可提高乳中CLA的含量[4]。有研究表明，日粮添加花生油、向日葵油、亚麻籽油对牛乳中CLA浓度的具有影响，其浓度分别为13.3、24.4和16.7mg·g-1乳脂。在日粮中添加鱼油200～400 mL，乳中CLA含量提高300%；添加2.5%豆油，乳中CLA提高140%；而添加0.5%鱼油+2.0%豆油，乳中CLA提高320%。在奶牛日粮中添加2%鱼油，每100 g乳中CLA含量达到2.51 g。Mir等在山羊日粮中添加菜油2%和4%，结果其乳中CLA可达到19.42和32.05mg·g-1[5]。饲喂新鲜牧草可通过增加乳腺中的△9-去饱和酶活性和其他未知因素来促进乳中CLA的合成。放牧奶牛乳脂中CLA含量比饲喂由青贮料、干草和精饲料组成的奶牛乳中CLA提高了100%[6]。

不同纤维类型也可以影响瘤胃中脂肪酸的组成以及CLA的比例，木质化纤维发酵比易消化纤维能更促进活体外瘤胃微生物产生更多的cis-9，trans-11 CLA[7]。日粮对反刍动物乳脂中CLA含量的因素见附表。

附表 影响乳脂CLA含量的因素

2.3 环境

2.3.1 瘤胃内环境

当瘤胃pH＜5.5时，则不再产生trans-C18:1、cis-9,trans-11 CLA和trans-10,cis-12 CLA，因为瘤胃主要的生物氢化细菌是纤维分解菌，当瘤胃pH＜5.5时就抑制了瘤胃的生物氢化，瘤胃纤维丁酸弧菌等革兰阳性菌的生长受到抑制时，影响反式C18:1的产量，导致瘤胃中硬脂酸的减少，C18:1增加[8]。瘤胃菌群的改变常伴随生物加氢路径的调整，与瘤胃内容物及组织脂肪中trans-11 C18:1的改变相一致。除瘤胃中的溶纤维丁酸弧菌外，一些乳酸菌类也可以产生合成CLA的酶。

2.3.2 季节变化

研究发现反刍动物乳脂CLA质量分数与季节有关，除圈养山羊外，其余反刍动物乳脂CLA质量分数夏季最高，冬季最低。Jahreis等发现，除饲料组成、管理方式、瘤胃微生物等影响乳中的CLA含量外，对于乳中CLA含量均呈季节依赖性，夏季乳中CLA含量最高，冬季有所下降[9]。绵羊乳表现得最为明显，在夏季CLA含量为1.30%，而在冬季为0.55%。

3 CLA对反刍动物奶产量及乳脂率的影响

3.1 日粮中添加脂肪酸或CLA

大量研究表明，日粮中添加多不饱和脂肪酸可使瘤胃内环境发生变化，从而导致脂肪酸的氢化途径改变，影响乳脂的合成。反式脂肪酸可使日粮中含有t10-C18:1或提供t10-C18:1合成的条件，进而使乳脂率降低[9]。

饲粮添加不饱和脂肪酸，随着添加量的增加，乳脂率明显下降。研究表明，给奶牛饲喂70%精料添加5%豆油时，乳脂率由3.28%降低到1.88%；内源合成的脂肪酸由223.8 g·d-1降低到89.9 g·d-1；乳中 t10-C18:1由 2.5 g·d-1提高到 50.0 g·d-1。当奶牛饲喂65%精料日粮时，乳脂率由3.30%降低到2.40%；乳中 t10-C18:1由2.00 g·d-1增加到 10.3 g·d-1。有研究人员向奶牛日粮中分别添加CLA钙盐和反-C18:1，结果表明在产后1～4周内奶牛乳脂率没有受到影响，但是在4周后奶牛乳脂率降低，乳脂中CLA绝对含量和相对含量都升高[10]。陈艳珍等研究表明，奶牛日粮添加CLA可提高奶产量9.19%，乳脂率降低14.08%[11]。王佳丽等研究报道，日粮添加 CLA 15、30、45 g·d-1·头-1，奶产量分别提高7.0%、18.9%、17.1%；乳脂率分别下降5.7%、12.3%、10.5%[12]。

3.2 真胃灌注或静脉注射CLA

研究认为，向奶牛真胃灌注不同剂量商业来源的CLA混合异构体，可明显降低乳脂量和乳脂率，乳脂中CLA含量升高。Chouinard等奶牛灌注CLA 30 g·d-1，测得乳脂产量下降了50%，乳中CLA含量增加到15.2mg·g-1[13]。Baumgard等通过对4头荷斯坦牛真胃灌注CLA 0、50、100、150 g·d-1，结果表明，乳脂中的CLA含量从6.8提高到63.6mg·g-1，乳脂率分别下降24%、37%和46%，乳脂产量分别下降25%、33%和50%[14]。张娜等给羊真胃灌注t10,c12-CLA，结果显示奶产量无明显变化，乳脂率明显降低[15]。Chouinard等给牛静脉注射15%的t10,c12-CLA，乳脂率降低[乳中的t10,c12-CLA含量从 0.05mg·g-1提高到 3.54mg·g-1[16-17]。

4 展望

随着社会的发展和生活水平的提高，人们对优质健康食品的要求越来越高。目前欧美等西方国家已把CLA食品的研究和开发列为重点项目，其中CLA奶成为人们关注的热点之一。但目前国内外学者大多主要研究CLA对乳脂产量及乳脂率的调控，对CLA的乳腺及血液代谢机理研究较少。因此日后应该深入研究反刍动物CLA的代谢机理，为生产优质的乳制品和肉制品提供理论依据。

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