黄顶菊对2种蔬菜种子和幼苗的化感效应

芦站根，周文杰，郑博颖，姜 桥，刘春卯，佘嘉颖

(河北衡水学院生命科学系，河北 衡水 053000)

近几年化感作用由于其独特的生物学特性而倍受关注。很多关于外来入侵种的研究表明，化感作用是导致其成功入侵的重要原因之一，因此化感作用逐渐成为了探索外来植物入侵机制的一个研究热点。如苏丽和朱金松[1]对空心莲子草 (Alternantheraphiloxeroides)、郑丽和冯玉龙[2]对紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)叶片、梅玲笑等[3]对加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)均进行了深入的化感作用研究，研究表明它们对不同的受体均有不同程度的抑制效应，这意味着化感作用在外来植物的入侵竞争中具有重要意义。

黄顶菊(Flaveriabidentis)是2001年首次在河北衡水湖和天津南开大学发现的一年生杂草，隶属菊科堆心菊族黄菊属[4]，由于其极强的适应力和繁殖力，呈现以河北省中南部为中心向周边其他省市扩散的趋势[5]。黄顶菊对小麦(Triticumaestivum)[6]、绿豆(Vignaradiata)[7]、白菜(Brassicachinensis)[8]等多种农作物都有一定的化感作用。冯建永等[9]研究表明，黄顶菊主要通过植株残体和根系分泌向环境中释放化感物质，其次通过雨雾的淋溶对受体植物产生化感作用，但对蔬菜化感作用的研究报道较少。为了深入了解黄顶菊的入侵机制和对作物的危害,本试验以北方重要蔬菜油菜[(B.napus)和油麦(Lactucasativa)]为受体,探讨黄顶菊对蔬菜的化感效应，对揭示黄顶菊对农业生产的危害机制及抑制它的广泛蔓延具有重要的意义，同时为化感物质的开发利用及对黄顶菊的综合防治提供理论依据。

1 材料和方法

1.1试验材料 供试材料为2008年10月在衡水湖湖边采集的黄顶菊植株(高约1.8 m)。油菜和油麦种子购于衡水市种子站。

1.2试验方法

1.2.1黄顶菊水浸提液制备 将黄顶菊分离成根、茎叶2部分，用自来水冲洗干净，剪成2 cm左右的小段，干燥箱烘干，植物粉碎机粉碎，按每100 mL蒸馏水加2.5 g干物质的比例浸泡，超声波细胞破碎仪破碎15 min ，25 ℃振荡器震荡浸泡48 h，双层纱布过滤后得到2.5%的母液，4 ℃保存备用。试验时加入蒸馏水配成2.5%(母液)、1.7%、0.8%、0.25% 4个质量分数[2]。

1.2.2种子萌发和幼苗生长试验 采用培养皿法进行种子萌发试验。受体植物种子(事先用0.1%的NaClO溶液浸泡10 min后用蒸馏水冲洗3遍备用)置于铺有2层滤纸的培养皿(Φ9 cm)中，每皿放置种子50粒，分别加入2 mL不同质量分数的黄顶菊浸提液(蒸馏水为对照)，在25 ℃温箱内培养，每处理设3个重复，试验过程中补充适量相应质量分数浸提液保持滤纸潮湿。统计指标：

采用发芽速度指数来定量评价化感物质对种子发芽的延缓作用，计算公式为：

I=2×(7x1+6x2+5x3+4x4+3x5+2x6+x7)

式中,x指每隔24 h发芽的种子数[11]。

选取50粒油菜、油麦种子，分别播撒于铺有一薄层脱脂棉的2个白瓷盘中，浇灌不同质量分数黄顶菊浸提液，蒸馏水作对照。用保鲜膜封口，在25 ℃温箱内培养，2 d后用解剖针扎孔透气，5 d后开封，置于室温(19～26 ℃)下培养，自然光照。培养7 d后,每盘随机取15株幼苗，分别测其根长、苗高等形态指标。

1.3数据分析 采用化感作用效应指数(RI)对数据进行统计分析[10]。

RI=1-C/T(T≥C)或RI=C/T-1(C>T)

式中，C为对照，T为处理值；RI>0为促进作用，RI<0为抑制作用，其绝对值大小反映化感作用的强弱。

对受体植物的发芽率、根长、苗高和化感综合效应(synthesis effects，SE)等用SPSS 11.0进行Duncan新复极差法多重比较。Excel 2003作图。SE为同一处理下受体植物的苗高、根长、发芽率的算术平均值[10]。

2 结果与分析

2.1黄顶菊浸提液对油菜和油麦种子发芽率和发芽速度指数的影响 由表1可知，黄顶菊根、茎叶部分不同质量分数的水浸提液对油菜、油麦种子发芽率的影响表现出很大的差异，其中黄顶菊浸提液均对油菜的发芽率影响与对照比差异不显著(P>0.05)；而对油麦的影响除了茎叶浸提液0.25%质量分数有促进外，其他均为抑制，且与对照比达到了差异显著(P<0.05)，可见油麦种子的发芽率对黄顶菊化感物质较敏感。

由图1知，黄顶菊茎叶浸提液除了最低质量分数(0.25%)对油麦种子的发芽速度有显著的促进作用外，其他均有显著的抑制作用，且大于0.80%的浸提液之间差异不显著。黄顶菊根浸提液的不同质量分数均对油菜发芽速度无显著影响，而对油麦种子发芽速度有显著抑制作用，且大于0.80%的浸提液之间差异不显著。总体来看，黄顶菊根抑制效应大于茎叶部分，对油麦的抑制作用强于油菜。

表1 黄顶菊浸提液对受体种子发芽和幼苗生长的化感综合效应

图1 黄顶菊浸提液对油菜、油麦种子发芽速度指数的影响

2.2黄顶菊浸提液对油菜和油麦幼苗形态指标的影响

2.2.1黄顶菊浸提液对油菜和油麦幼苗根长的影响 由表1可知，黄顶菊浸提液对油菜、油麦幼苗的根长均有不同程度的抑制作用，且抑制作用随质量分数的增加逐渐增强。黄顶菊茎叶浸提液对油菜的根长除了0.25%处理外，均与对照达到了差异显著(P<0.05)，几个处理间差异不显著；而对油麦根的抑制作用4个处理与对照比均显著(P<0.05)，4个处理之间差异也显著。黄顶菊根浸提液对油菜、油麦幼苗的根长均有显著的抑制作用(P<0.05)。

2.2.2黄顶菊浸提液对油菜和油麦幼苗苗高的影响 由表1可知，黄顶菊茎叶浸提液对油菜的苗高除了0.80%的处理表现促进外，其他均为抑制作用，在≥1.70%质量分数时，与对照比达到显著差异(P<0.05)；而对油麦苗高的影响只有0.25%处理时表现促进作用，且与对照比差异显著(P<0.05)，其他处理均为抑制作用，只有2.50%时与对照差异显著。

黄顶菊根浸提液对油菜苗高的影响除了0.25%处理时表现促进外，其他均为抑制，且≥1.70%时，与对照比达到显著差异(P<0.05)；对油麦苗高的影响同油菜相似,在0.25%时表现促进作用，其他处理均为抑制作用，且≥0.80%时，与对照比达到差异显著(P<0.05)。

2.3黄顶菊浸提液对油菜和油麦化感综合效应分析 化感效应指数也是衡量化感作用强度的重要指标。黄顶菊茎叶浸提液、根浸提液对油菜、油麦2种受体植物的种子萌发率和幼苗高度、根长的综合效应见表1。可以看出, 黄顶菊浸提液对2种蔬菜的根长RI均为负值，说明黄顶菊浸提液均抑制2种蔬菜的根长。从RI比较来看，黄顶菊浸提液对油菜、油麦2种受体根长的抑制均随着质量分数的增大而增大，且同一质量分数比较，对油麦的抑制效应大于油菜。黄顶菊浸提液对2种蔬菜苗高的RI值在低质量分数时>0，高质量分数时<0，说明黄顶菊浸提液对2种蔬菜的苗高影响表现为低促高抑现象，且同一质量分数比较，对油麦的抑制效应大于油菜。

从表1得知，在测定的几个指标中,黄顶菊化感物质对2种受体植物的发芽率影响最小，对苗高、根长的影响均大于对发芽率的影响。

从化感综合效应指数变化来看，SE随黄顶菊浸提液质量分数的增大而绝对值增大，其中黄顶菊根浸提液的质量分数变化(从低到高)引起的SE变化(油麦分别为-0.452、-0.682、-0.927、-1.190。油菜分别为0.051、-0.450、-0.368、-0.478)更显著于茎叶浸提液引起的SE变化(油麦分别为-0.144、-0.552、-0.779、-0.960；油菜分别为：-0.099、-0.228、-0.360、-0.444)。可见，黄顶菊根浸提液抑制作用大于茎叶浸提液的抑制作用；油麦较油菜对黄顶菊化感物质较敏感。

3 讨论和结论

黄顶菊根、 茎叶浸提液使油菜、油麦种子的发芽率和根长降低，这表明黄顶菊存在化感抑制物质。

试验表明，黄顶菊不同部位均具有化感效应，对不同受体植物的效应有着明显的差异。黄顶菊浸提液对油菜发芽率、发芽速度指数影响均不显著，而质量分数≥0.80%时对油麦则表现出明显的抑制作用，尤其黄顶菊根对油麦种子发芽率、发芽速度指数的影响最明显。这说明同一植物对不同受体种子萌发的抑制作用存在很大差异，并且抑制效应与化感物质质量分数密切相关，这点与陈遂中等[12]、王慧等[13]的结论一致。

黄顶菊浸提液对油菜、油麦幼苗生长的影响均高于其对种子萌发的影响，即黄顶菊浸提液对二者的影响程度存在差异，说明不同生长时期对化感物质的敏感程度不同，苗期比发芽期敏感，这点与尹亚丽等[14]的结论一致。

黄顶菊对2种受体的化感综合效应研究结果表明，黄顶菊根、茎叶对油麦、油菜幼苗的化感作用均表现为抑制，且抑制效应随黄顶菊浸提液质量分数的增加而增强，并且在各种处理下黄顶菊对油麦的抑制大于油菜,说明在同等条件下，油麦更易受黄顶菊化感作用的影响。原因可能是油菜的耐抗性比油麦强，其机理有待进一步研究。

本试验中>0.25%处理的黄顶菊浸提液对根长、苗高的影响均为抑制，且随质量分数增大而增强。对同一种植物而言，对根长的化感效应强于苗高，这可能是胚根最先接触到化感物质，抑制了细胞分裂和伸长，根长先受到抑制，从而影响了苗的生长的结果，这结果与任艳萍等[15]以白菜为受体研究的黄顶菊化感效应结果是一致的。

化感综合效应指数均为负值，说明黄顶菊对油菜、油麦的影响总体表现为抑制，且抑制效应随着质量分数的增大而增强，黄顶菊根浸提液化感效应大于茎叶浸提液的化感效应；油麦较油菜对黄顶菊化感物质较敏感。从化感效应指数对比来看，黄顶菊浸提液对受体植物的化感效应主要是对幼苗的根长抑制效应，对油麦根长的影响大于对油菜根长的影响，致使黄顶菊浸提液对油麦的化感作用较油菜要强。本试验只是室内研究的结果，但在复杂的自然环境能否发生同样程度的作用还有待进一步研究。

[1] 苏丽,朱金松.空心莲子草地下茎浸提液对几种常见杂草种子萌发率的影响[J].杂草科学,2003(4):7-9.

[2] 郑丽，冯玉龙.紫茎泽兰叶片化感作用对10种草本植物种子萌发和幼苗生长的影响[J].生态学报，2005,25(10):2782-2787.

[3] 梅玲笑,陈欣,唐建军.外来杂草加拿大一枝黄花对入侵地植物的化感效应[J].应用生态学报，2005,16(12):2379-2382.

[4] 高贤明,唐廷贵,梁宇,等.外来植物黄顶菊的入侵警报及防控对策[J].生物多样性,2004,12(2):274-279.

[5] 张秀红,李跃,韩会智,等.黄顶菊生物学特性及防治对策[J].河北林业科技,2006,5(1):47-49.

[6] 周文杰.黄顶菊对小麦种子化感作用的初步研究[J].衡水学院学报,2008,10(1):69-72.

[7] 周文杰,李建明,芦站根.外来植物黄顶菊水浸提液对绿豆种子萌发及生长的影响[J].江苏农业科学，2007(4):72-74.

[8] 张风娟，徐兴友，陈凤敏，等.黄顶菊茎叶浸提液对白菜和水稻幼苗化感作用的初步研究[J].西北植物学报,2008,28(8):1669-1674.

[9] 冯建永，陶晡，庞民好，等.黄顶菊化感物质释放途径的初步研究[J].河北农业大学学报，2009,32(1):72-77.

[10] 高兴祥,李美,高宗军.苍耳对不同植物幼苗的化感作用研究[J].草业学报,2009,18(2):95-101.

[11] 孙运刚，刘济明，蒙剑，等.几种植物对紫茎泽兰种子萌发抑制作用的研究[J].种子，2009，28(12)：31-34.

[12] 陈遂中,谢慧琴,王春娟,等.藨草化感作用的研究[J].草业科学，2010，27(3)：50-54.

[13] 王慧,周淑清,黄祖杰.狼毒对草木樨、 多年生黑麦草的化感作用[J].草地学报，2009,17(6)：826-829.

[14] 尹亚丽,李红旭,王俊,等.杂草对紫花苜蓿的化感作用[J].草业科学，2009，26(12)：131-135.

[15] 任艳萍,江莎，古松.外来植物黄顶菊根、 茎、 叶的化感作用初探[J].植物保护,2009,35(3):36-40.