晋北盐碱化赖草草地群落特征对不同放牧强度的响应

谢开云，赵 祥，董宽虎，王妍君

(山西农业大学动物科技学院草地研究所，山西 太谷 030801)

草地牧草资源是放牧家畜的主要食物来源，草地放牧系统可持续发展的前提条件就是草地的健康或不退化[1]，而放牧家畜的种类、合理的载畜量、适宜的放牧强度、正确的放牧时期和适当的放牧或刈割频率是维系草地群落稳定性以及高的草地生产力的根本保障[2]。长期以来，草原草畜平衡问题倍受关注，不同类型草地合理载畜量一直是研究和生产人员关注的重点。关于不同载畜量对草地群落特征的影响，在草甸草原、典型草原、荒漠草原及高寒草甸草地进行了大量研究[3-6]，主要是针对在不同放牧梯度上植物多样性变化过程的研究[7]。研究表明，随着载畜量的增加，一些适口性好、再生性强、耐牧的牧草种类减少，而适口性差、不耐牧的种类增多[8]，导致草地植物生产力下降、多样性降低、群落发生退化演替[9]。普遍支持中等载畜量条件下草地植物群落具有最高的植物多样性，重度放牧造成群落多样性减少、物种丰富度降低的观点[10-11]。对盐碱化草地载畜量的研究报道较少[12]，另外中等载畜量条件是相对草地类型而言的，不同类型的草地由于草层高度和草地质量不同，其最适载畜量也不同。因此本研究针对盐碱化赖草草地设置不同放牧强度，通过调查草地植物群落特征的变化来确定盐碱化草地上合理的载畜量，为进一步优化草地的利用方式和利用率奠定基础。

1 材料与方法

1.1自然概况 试验地位于右玉县威远镇后所堡村，40°10′48″ N，112°19′48″ E，海拔1 348 m，年均气温4 ℃，最冷月1月气温-15～-11 ℃，最热月7月气温19～20 ℃，≥0 ℃积温2 600～3 600 ℃·d。终霜期在5月初，初霜期为9月上、中旬，无霜期100～120 d。全年太阳总辐射量598 kJ/cm2，年日照时数2 600～2 700 h，7、8月份光能资源最丰富；年降水量450 mm，属温带气候。草地类型属温性草甸草原类山地草甸草原亚类，草地型为赖草(Leymussecalinus)-鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)-杂类草群丛，主要生长有赖草、鹅绒委陵菜、艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、米蒿(A.dalailamae)、猪毛菜(Salsolacollina)、草地风毛菊(Saussureaamara)、狗尾草(Setariaviridis)、碱茅(Puccinelliafloorida)、草木樨(Astragalusmelilotoides)、西伯利亚蓼(Polygonumsibiricum)、芦苇(Phragmitescommunis)等。土壤为淡栗钙土，土壤pH值为9.2。图1a、b分别为试验期间样地降水量和气温的变化。

图1 试验期间样地降水量和气温的变化

1.2供试动物 放牧动物为体质量(25±2.5)kg、健康的1岁当地绵羯羊20只，试验前进行编号、药浴、驱虫。分组进行草地围栏放牧。

1.3放牧试验设计 放牧地的总面积2.25 hm2，并用围栏分隔成15个小区，小区面积0.15 hm2，设不放牧(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)、极度放牧(EG)5个处理，放牧前测定草地鲜草产量，根据草地牧草利用率CK为0、LG为20%～35%、MG为40%～50%、HG为55%～65%、EG为70%～80%确定，其相应实际载畜量分别为4.44(LG)、8.88(MG)、13.32(HG)和17.76(EG)羊单位/(hm2·d)，3个重复，每5个小区划为一组，分别按CK、LG、MG、HG、EG 20只绵羊不放牧、放牧1 d、放牧2 d、放牧3 d、放牧4 d，10 d后放牧第2组小区，再过10 d放牧第3组小区，30 d为一个放牧周期。放牧时间为6月27日-9月2日，期间除下雨延误不放牧时间外，2个放牧周期共约60 d。

1.4测定指标与方法 在轮牧各小区随机布置5个活动围笼(0.6 m×0.6 m)，分别测定牧前(笼内)和牧后(笼外)牧草地上现存量。在各小区分别以“S”形布置10个固定样方(1 m×1 m)，于每轮放牧结束测定植物群落盖度、频度、密度、高度。盖度采用点测法测定；频度以1 m×1 m样方测定，记录某植物种的出现频率；密度采用记录单位面积的株数法测定；高度则随机选取10株用卷尺测定，取平均值。

1.5数据处理 草地群落优势度计算公式：

IV=(RH+RC+RF+RD)/4。

式中，IV为优势度；RH为相对高度；RC为相对盖度；RF为相对频度；RD为相对密度。

群落α多样性指数采用以下公式计算：

Margalef 物种丰富度指数：

Dma=(S-1)/lnN；

Shannon-Wiener 多样性指数：

H=-ΣPiln(Pi)；

Simpson 优势度指数：

C=1-Σ(Pi)2；

E. Pielou 均匀度指数：

EPi=H/lnS。

式中，S为群落物种数目；N为所有物种个体总数；Pi为相对重要值。

所有数据采用SAS 9.0软件进行差异显著性分析和多重比较，Microsoft Excel绘图。

2 结果与分析

2.1植物群落特征对不同载畜量的响应 经调查草地植物群落由13种主要植物组成，其中禾本科有赖草、芦苇、碱茅和狗尾草4种，豆科只有草木樨1种，菊科有蒲公英(Taraxacummongolium)、米蒿、草地风毛菊和艾蒿4种，其余有蔷薇科的鹅绒委陵菜、蓼科的西伯利亚蓼、藜科的猪毛菜和车前科的车前(Plantagoasiatica)等植物。

两轮放牧以后，草地群落主要物种的盖度、频度、密度和高度均发生明显的变化(图2)。第1轮放牧后，随放牧强度的增加，赖草、碱茅和西伯利亚蓼的盖度减小(图2a)，其中赖草的盖度不放牧时最大，为89.00%，在EG时最小，为60.67%，与不放牧相比减小31.83%；狗尾草和蒲公英先增加后减小；鹅绒委陵菜盖度在CK时明显高于LG、MG、HG、EG，但在LG、MG、HG和EG之间变化趋势不明显。赖草的频度变化趋势不明显，鹅绒委陵菜、蒲公英和西伯利亚蓼的频度先增加后减小，MG时最大，其他植物种频度都减小(图2c)。赖草的密度明显高于其他物种(图2e)，随放牧强度的增加先增加后减小，其中在CK和LG时值最大，HG时最小，其他植物种的密度变化趋势不明显。赖草高度除EG外，随放牧强度增加而降低(图2g)，CK时值最大，为29.61 cm，HG时值最小，为21.34 cm，与CK相比减幅为27.92%；碱茅高度先增加后减小，LG时最大，其他植物高度变化规律不明显。

图2 不同放牧强度对群落物种盖度、频度、密度和高度的影响

在第2轮放牧以后，随放牧强度增加，赖草、狗尾草、蒲公英和西伯利亚蓼盖度先增大后减小(图2b)，其中赖草MG时值最大，为86.67%，EG时值最小，为57.67%；碱茅和艾蒿盖度减小；鹅绒委陵菜盖度不放牧时最高，EG时最小。赖草的频度在CK、LG、MG时变化不明显，但在HG、EG时明显下降；狗尾草、碱茅和西伯利亚蓼频度先增加后减小；蒲公英的频度值在CK和MG时最大；艾蒿在CK、MG，HG时较大，在EG最小。优势物种赖草的密度LG时最大，EG时最小，其他植物种的密度变化趋势不明显。赖草的高度先增加后减小再增加，MG时最大，为28.84 cm，HG时最小，为23.98 cm，与MG相比减幅为16.85%；蒲公英在LG时最大，其他植物的高度变化趋势不明显。

两次轮牧草地现存量的变化趋势相同，第2轮放牧后的现存量略高于第1轮放牧后(图3)。第1轮放牧后，在CK时最大，为2 473.4 kg/hm2，MG时较大，为2 354.2 kg/hm2，EG时最小，为1 496.0 kg/hm2，与CK、MG相比减幅分别为39.51%和36.45%。第2轮放牧后，在CK时最大，为2 678.4 kg/hm2，MG时较大，为2 594.7 kg/hm2，EG时最小，为1 802.6 kg/hm2，与CK、MG相比减幅分别为32.69%和30.52%。综合所述，草地现存量随着放牧强度的增大逐渐减小，但在中度放牧干扰下有增大的趋势。

图3 不同载畜量对草地现存量的影响

2.2植物优势度对不同放牧强度的响应 随着放牧强度的变化，群落的变化主要反映在不同植物种在群落中作用大小的消长上。随着放牧强度的增大，赖草和鹅绒委陵菜优势度都呈降低趋势(表1)。第1轮放牧后，与不放牧的草地相比，赖草优势度在LG增加了0.03%，MG、HG和EG分别降低了0.90%、1.20%、3.87%，鹅绒委陵菜的优势度分别降低了2.83%、2.24%、2.47%、3.42%。第2次轮牧后，与不放牧草地相比，赖草的优势度在LG和MG分别增加了1.21%和3.88%，HG和EG分别减低了0.66%和0.94%；鹅绒委陵菜的优势度在LG和EG分别降低了1.27%和0.25%，MG和HG时分别增加了3.04%和2.15%。两次轮牧后，随着放牧强度的增大，米蒿、蒲公英、猪毛菜和西伯利亚蓼的优势度都呈下降趋势；碱茅的优势度先增加后减小。另外MG时，草地风毛菊、鹅绒委陵菜和碱茅的优势度较高，说明中度放牧强度有利于这3种草的生长。

2.3不同放牧强度下植物群落α多样性的变化 不同放牧强度下群落物种多样性指数分析(表2)表明，植物群落的Margalef物种丰富度指数MG显著显著高于CK、LG、HG和EG(P<0.05)，Shannon-Wiener多样性指数CK显著高于LG、MG、HG和EG(P<0.05)，Simpson优势度指数MG和CK、LG之间差异不显著(P>0.05)，但显著高于HG和EG(P<0.05)，E.pielou均匀性系数MG和LG间差异不显著(P>0.05)，但二者都显著低于HG和EG(P<0.05)，这表明不放牧草地保持较高的物种多样性，随着放牧强度的增加，家畜对牧草采食强度增加，物种多样性也随之降低，中度放牧强度时群落物种具有较高的物种丰富度和优势度，过度放牧下，家畜的采食量增加，降低了首先被选择并连续采食的优势物种，使优势物种的优势度减少。综合所述，在适度放牧条件下，草地群落具有较高的物种丰富度和优势度，但均匀度较低。

表1 不同放牧强度下赖草草地主要植物优势度的变化

表2 不同放牧强度对丰富度指数、群落多样性、优势度指数和均匀度指数的影响

3 讨论与结论

3.1不同放牧强度对草地群落特征的影响 放牧对草地植被的数量特征有着重要的影响，并且这种影响程度是随着放牧强度增加而增强的，表现为随着放牧强度的增加，草地植被地上生物量下降，盖度、高度降低。通过两次轮牧后，草地群落盖度和频度在中度放牧时较大，极度放牧时较小。比较两次轮牧后的草地群落物种盖度发现，主要优势植物赖草在第1次轮牧后随着放牧强度的增加而减小，而第2次轮牧后的变化趋势为先增加后减小，这是由于两次轮牧间隔时间只有30 d，第1轮放牧后赖草的盖度变化主要是随着放牧强度增加，放牧家畜采食总量增加，进而影响了赖草盖度变化；而第2次轮牧后赖草盖度变化是因为受到两次放牧叠加效应的影响，表现出补偿性生长的结果。两次放牧后碱茅盖度变化与其他植物种不同，随着放牧强度的增加而减小，主要是由于7月和8月碱茅处在果后营养期，此季节碱茅生长缓慢，对放牧比较敏感，碱茅的最佳放牧利用时间应在春季(4月下旬-5月上旬)，过早和过迟放牧都不利于碱茅的生长[15]。

在草地的实际利用与管理过程中，最简单而常用的参数是植被群落或植物的高度与密度，特别是高度可以作为草地群落的表面特征参数(surface characteristic)[16]。放牧家畜作用于草地，最直接最明显的变化就是草地物种高度的变化，家畜放牧能降低草地植物的高度，特别是优势植物的高度[17]。草地是由多种植物构成的群落，由于放牧家畜对植物的喜好程度或偏食性的差异，植物高度的变化程度并不一致，从而导致草地植物高度变化的差异[17]。随着放牧强度的变化，植物密度的变化不明显，其原因可能是植物密度变化需要一个长期的过程，短时间放牧对植物密度影响不大。

随着牧草生育期的推进，牧草的产量增加但品质却下降；草地现存量高峰出现在极度放牧和不放牧，说明随着放牧强度的增加，家畜采食总量增大，造成现存量的下降，但适度的放牧又会刺激植物的生长[18]，因此极度放物时草地现存量高于其他放牧处理，这与韩文军等[19]研究过度放牧对羊草杂草类群落种的构成和现存生物量的影响得出中度放牧区现存量高于重度放牧区而低于轻度放牧区的结论不同。这主要是由于草地在放牧干扰下所受放牧时间的不同而表现出不同的特征。

综合所述，在经过两轮放牧以后，盐碱化赖草草地群落特征发生了明显的变化，但两次轮牧后草地的群落特征变化规律不同，其主要原因是两轮放牧分别在7、8月进行，说明草地群落特征不仅受到家畜采食的影响也要受生长季节的影响。在同一轮放牧下，不同植物数量特征也呈现不同变化规律，这一方面与植物对放牧的耐受程度有关，另一方面与家畜对植物的喜好程度或偏食性有关。

3.2不同放牧强度对草地植物优势度的影响 植物群落优势度是评价植物种群在群落中作用的一项综合性数量指标，在草地植被特征值的评价中得到广泛应用，是应用最广的物种特征值[20]。草地群落植物优势度变化是种群间及其与环境之间的相互作用的反映，在一定程度上表征了在不同放牧强度下植物群落特征的变化，赖草的优势度随放牧强度的增加呈降低趋势，这说明在草地群落的众多影响因子中，放牧强度是重要的影响因子。

对试验草地调查发现，该草地物种组成比较简单，其优势物种主要有赖草和鹅绒委陵菜，随着放牧强度的增大，赖草和鹅绒委陵菜优势度呈下降趋势，说明赖草在首先被选择并连续采食的情况下很难恢复，生长速度明显降低，但下降的幅度比较小，这可能是试验年限较短的缘故。在适度放牧下，禾本科类牧草在此类草地上属相对比较耐牧的物种，在群落中其优势度有增加的趋势。这与张绘芳等[13]的研究，适度的放牧有利于草地植被结构的改善和优良牧草比例的提高，而过度放牧使草地禾本科牧草的比例降低，杂草的比例升高结果一致。另外，在群落中唯一一种匍匐型植物种鹅绒委陵菜的特征随着放牧强度的增加也表现出减小的趋势，一方面这可能与本试验年限短有关，另一方面是由家畜践踏而导致的。而彭祺和王宁[14]研究表明，高强度放牧下，草地植物生态型由直立型向匍匐型发展，这种放牧强度对草地植被结构的影响是随着放牧强度的增加而加强的。

综合所述，在中度放牧时，主要优势种赖草的盖度、频度、高度和现存量都达到最高，保持其在草地中的优势地位，说明中度放牧强度有利于草地优势植物的生长和繁殖，同时可以初步确定该类盐碱化草地的适宜载畜量为8.8羊单位/(hm2·d)，但还需要进一步研究确定优化最适载畜量。

3.3不同放牧强度对草地群落α多样性的影响 α多样性是对一个群落内植物分布的数量和均匀程度的测量指标，是生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的差异，反映了植物对环境的适应能力和对资源的利用能力。群落植物的丰富度指数反映出群落内植物种类的多少；多样性指数显示群落种群变化过程与环境的关系，Shannon-Wiener多样性指数可表征由生物群落等级特征引起的多样性程度；群落均匀度是指群落中各种类个体数量的分配比例，群落均匀度和群落优势度是2个相反的概念。在本研究中，极度放牧下Margalef物种丰富度指数最大，表明适度的干扰可以增加群落的植物种类，进而影响草地的生产力和稳定性；不放牧的Shannon-Wiener多样性指数显著大于轻度放牧、极度放牧、重度放牧和极度放牧下(P<0.05)，表明过度放牧干扰则会导致群落多样性降低，与适度放牧可以降低群落优势种排斥其他物种的能力，从而提高了群落水平上物种的多样性[21]的结果不同，但与蒙旭辉等[22]对不同放牧强度下羊草草甸草原群落特征及多样性结果一致，这可能与草甸草原类草地生长条件较好有关。中度放牧下群落优势度指数显著大于轻度放牧和极度放牧(P<0.05)，而均匀度指数显著低于轻度放牧和极度放牧(P<0.05)，这与金晓明和韩国栋[23]分析放牧对草甸草原植物群落结构及多样性的影响的结果不同，这可能是放牧时间的长短差异造成的，说明在适度放牧下群落优势种明显，优势种的个体数和盖度明显高于一般种而群落均匀度降低[24]。群落物种的丰富度和多样性程度越大，物种对生境的分割程度越高，因而群落物种均匀度降低[25]。群落在中度放牧强度下，物种保持较高的丰富度，但均匀度指数比较低。适度的放牧刺激了植物本身具有的补偿性生长机制，放牧干扰对草地植物群落物种多样性的影响符合“中度干扰理论”。

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