施肥和补播对高寒草甸草原载畜能力的影响

姜哲浩，康文娟，柳小妮，张德罡，陈建纲

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

天然草地指植被自然生长未经改良的草地，多供作放牧家畜和刈草用，是草地畜牧业的生产基地[1]。我国4亿hm2草地中，95%为天然草地[2]。桑科草原位于甘肃省甘南藏族自治州夏河境内，青藏高原东缘，距夏河县城拉卜楞西南18 km。属于高寒草甸草原，平均海拔3 000 m，草原面积70 km2，是甘南藏族自治州的主要畜牧业基地之一。该区域是甘肃省家畜的主要产区，甘南州牦牛存栏数量达87万头，占全省牦牛总数的80%，夏河存栏牦牛14.41万头，占牦牛存栏总数的17%[3]，肩负着发展甘南牧区区域经济的重任。多年来，草地的长期超载放牧，使这一地区草地退化严重，草地生态趋于恶化，草畜矛盾突出[4]。

施肥能够快速补充高寒草甸退化土壤速效养分，提高土壤肥力，改善土壤对植物的营养供给情况，增加牧草粗蛋白含量，提高产量，改善牧草品质，是重要的草地恢复管理措施之一。补播能提高植物的地上生物量和种群密度，是退化草地恢复中比较行之有效的治理措施[5]。有关施肥和补播对甘南[6-8]、青海省玛曲县和果洛州[9-13]、青藏高原西北部和东北隅祁连山东段[14-16]、西藏那曲地区[17]、三江源地区等高寒草甸的退化修复效果已有大量研究[18]。结果表明，施肥是提高高寒草甸生态系统结构与功能、土壤养分、土壤微生物活性、物种组成、物种多样性和草地生产力的有效手段；补播可使垂穗披碱草比例、可食牧草比例显著增加，使群落中杂类草、营养价值低的牧草和有毒植株比例和种类降低[6]，对地上生物量[19]、土壤微生物不同功能群数量和草地土壤有机碳有明显提高[20]。诸多研究均集中于关注施肥和补播对草地2～4年的修复效果，没有涉及处理当年草地载畜量对施肥和补播的响应方面的内容。

草地载畜量是指在一定的放牧时间内，在一定的草地面积上，保证草地植被及家畜正常生长发育的前提下所能容纳的牲畜数量[21]。常使用干物质(DM)、可消化粗蛋白(DCP)、代谢能(ME)和总可消化养分(TDN)载畜量进行测算。由于TDN载畜量尚不精确[22]，仅能粗略地反映草地能量载畜量，故不采用。综合评价草地饲草和家畜资源，估算草地载畜量，对协调当地草地生产的生态、社会和经济功能，确定合理的发展途径具有重要意义[23-24]。目前，有关甘南地区施肥和补播对草地各经济类群营养价值和载畜量的短期影响的研究较少。鉴于此，以甘南藏族自治州高寒草甸草原为研究对象，分析施肥和补播处理当年对牧草养分和DM，DCP和ME载畜量的影响，为实现不同季节的草蓄平衡提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验区位于甘南藏族自治州夏河县桑科乡，海拔3 100 m，年均降水量500 mm，年均气温1.6℃。气候寒冷湿润，昼夜温差大，雨热同季，垂直差异显著，降水集中在牧草生长旺盛的7～9月。无绝对无霜期，植物生长季节120～140 d，试验区草原类型为高寒草甸草原。主要植物为垂穗披碱草(Elymusnutans)，棘豆(Oxytropisspp.)，柴胡(Bupleurumspp.)，大籽蒿(Artemisiasieversiana)，扁蓿豆(Melissitusruthenicus)，冷蒿(Artemisiafrigida)，翠雀(Delphiniumspp.)，银莲花(Anemonesilvestris)，野胡萝卜(Daucuscarota)，早熟禾(Poaspp.)，多裂委陵菜(Potentillamultifida)，灰苞蒿(Artemisiaroxburghiana)。土壤为高山草甸土，土层厚0.6～1.2 m。

1.2 试验设计

选择长势均匀(高度、盖度和生物量差异不明显)的草地，将其划分为9个10 m×10 m的样方，采用随机区组设计，设置施肥、划破补播和对照(CK)3个处理，每个处理3次重复，共9个小区；小区4周设有保护行，保护行宽度为1 m。

为了达到最大的地上总生物量和优质牧草生物量，施肥处理采用高寒草甸草原的最佳施肥量，即在每个样方内施尿素150 kg/hm2，过磷酸钙25 kg/hm2；划破草皮补播处理是在每个样方内，采用机引圆盘划破处理，耙成45°，实施样地作业，圆盘间距30 cm，耙深10 cm，彻底切断植株的短根茎；补播采取人工撒播的方式，补播垂穗披碱草，补播量为22.5 kg/hm2；对照CK未进行任何处理；处理时间为2016年5月13日。于2016年6～9月，在每个样方内随机选取1 m×1 m的样方，将草地植物划分为禾本科、豆科、莎草科和杂类草4个类群，进行产草量和养分含量测定。

1.3 指标测定

生物量测定 将各类草样称鲜重后，烘箱105℃杀青15 min，降至80℃烘干至恒重，称取干重，粉碎备用。

牧草营养成分测定 样品养分测定在甘肃农业大学草业学院进行[25]；粗蛋白(CP)采用流动注射比色分析法[22]；粗纤维(CF)采用范式洗涤法[26]；粗脂肪(EE)采用索氏抽提法[21]；粗灰分(ASH)采用干灰法[28]。

无氮浸出物(NFE)，NFE%=100%-(CP%+EE%+ASH%+CF%)

载畜量计算 基于牧草干物质、可消化粗蛋白和代谢能的草地载畜量的计算公式[29-30]。

牧草干物质载畜量=

牧草可消化蛋白载畜量=

牧草代谢能载畜量=

饲草能值(EV)、消化率(DGE)、消化能(DE)、代谢能(ME)计算：

EV=0.022 6×CP+0.040 7×EE+0.019×CF+0.017 7×NFE±0.2MJ/kg DM

DGE=83.3-0.15×CF-0.015 1×CF2

DE=EV×DGE

ME=0.82×DE

每个标准羊单位按(即体重50 kg并哺乳半岁以内羊羔，日消耗1.8 kg标准干草的母绵羊) 每天采食1.5 kg干物质计算；桑科草原草地总体为轻度退化[31]，按照80%的利用率进行折扣，即夏季草地的利用率为65%×80%=52%。同时，研究采用中国绵羊饲养标准(NY/T816-2004)[32]，DCP的日需求量以0.159 kg计算，ME的日需求量为14.60 MJ。根据夏河县放牧实际情况，以一年365 d计，夏季草地放牧时间为122 d[22]。高寒草甸草原粗蛋白的可消化率以63.76%计算[33]。

1.4 数据处理

采用Excel和SPSS 19.0统计软件处理数据，方差分析采用Duncan多重比较法进行。

2 结果与分析

2.1 施肥和补播对草地植被养分的影响

2.1.1 不同处理下各经济类群干物质产量 6月,以施肥处理对杂类草DM产量(37.91 g/m2)的促进作用最强，提高了17.7 g/m2补播对禾本科(117.27 g/m2)和莎草科(49.18 g/m2)DM产量的提升效果显著高于施肥和CK(P<0.05)；7月施肥(190.86 g/m2)和补播(204.59 g/m2)对禾本科DM产量的促进效果显著高于CK(P<0.05)；8月份施肥处理下禾本科和莎草科DM产量最高(445.81和108.86 g/m2)，各处理之间差异显著(P<0.05)；补播处理下豆科的DM产量(99.32 g/m2)显著高于施肥和CK(P<0.05)。9月施肥对莎草科DM产量的提升效果最强(73.94 g/m2)，补播对禾本科(330.03 g/m2)和豆科(74.71 g/m2)DM产量的促进作用最强，分别与其他两个处理差异显著(P<0.05)(表1)。

表1 施肥和补播处理下各月不同经济类群的DM产量Table 1 Effects of fertilizing and reseeding on the dry matter yield of different economic groups in each month g/m2

注：同列不同小写字母表示不同处理的差异显著性(P<0.05)，同行不同大写字母表示不同经济群的差异显著性(P<0.05),下同

2.1.2 不同处理下各经济类群CP含量 从生长季开始到结束，未处理CK牧草CP含量整体呈下降趋势。9月施肥对禾本科(7.24%)和杂类草(9.11%)CP含量促进作用最强，与补播和CK差异显著(P<0.05)。6，7和8月施肥和补播对CP含量无明显促进作用(表2)。

表2 施肥和补播处理下各月不同经济类群的CP含量Table 2 Effects of fertilizing and reseeding on the crude protein content of different economic groups in each month %

2.1.3 不同处理下各经济类群EE含量 夏河高寒草甸草原6月施肥和补播，对莎草科(4.54%和4.39%)和杂类草(4.18%和4.76%)EE含量的促进作用均显著高于CK(P<0.05)。7月份施肥和补播对豆科(5.32%和6.09%)和杂类草(5.23%和5.07%)EE含量的促进效果最佳，与CK差异显著(P<0.05)。8月施肥和补播对豆科(5.13%和5.52%)和莎草科(6.29%和6.72%)EE含量提升效果显著高于CK(P<0.05)。9月施肥和补播对牧草EE含量无显著促进作用(表3)。

表3 施肥和补播处理下各月份不同经济类群EE，CF和ASH的含量Table 3 Effects of fertilizing and reseeding on the ether extract content,crude fiber and ash of different economic groups in each month %

2.1.4 不同处理下各经济类群CF含量 6月施肥对禾本科(11.87%)和杂类草(9.59%)CF含量提高效果最好，与CK差异显著(P<0.05)；补播对各经济类群的CF含量均有不同程度的提高，除莎草科(13.46%)外的其余各经济类群均显著高于CK(P<0.05)。7月施肥和补播对禾本科(17.96%和19.29%)和豆科(11.69%和11.44%)CF含量的促进作用较强，与CK差异显著(P<0.05)。8月补播对禾本科(28.07%)CF含量的提升效果最明显，与施肥和CK差异显著(P<0.05)；8月和9月施肥处理下，莎草科(21.58%和19.49%)和杂类草(22.32%和19.03%)的CF含量均显著高于CK(P<0.05)(表3)。

2.1.5 不同处理下各经济类群ASH含量 6月施肥对豆科ASH含量(12.30%)有明显促进作用，与补播和CK差异显著(P<0.05)；禾本科和杂类草ASH含量在施肥和补播处理下均显著低于CK(P<0.05)。7月施肥处理下杂类草ASH含量(10.22%)显著高于CK(P<0.05)。8月施肥和补播处理下禾本科ASH含量显著低于CK(P<0.05)；施肥处理下豆科ASH含量显著高于补播和CK(P<0.05)，杂类草ASH含量最高(8.91%)，但与CK差异不显著(P>0.05)。9月份施肥和补播处理下牧草ASH含量均显著低于CK(P<0.05)。表明施肥和补播对牧草ASH含量有明显降低作用。

2.1.6 不同处理下各经济类群NFE含量 6月施肥对禾本科(61.82%)和莎草科(64.94%)NFE含量的促进作用最强，分别与补播和CK差异显著(P<0.05)；补播对禾本科NFE含量(59.81%)的促进效果显著高于CK(P<0.05)。7月施肥对禾本科NFE含量(67.51%)有显著促进作用。8月施肥对禾本科(62.59%)和豆科(59.92%)NFE含量的提高效果显著高于CK，补播对豆科NFE含量(60.15%)的促进作用最强，与CK差异显著(P<0.05)。9月份施肥对禾本科(64.98%)、豆科(63.61%)、莎草科(58.67%)和杂类草(57.97%)NFE含量的促进作用均显著高于CK(P<0.05)；补播对禾本科(65.80%)、莎草科(62.12%)和杂类草(58.80%)NFE含量促进作用最强，分别与CK差异显著(P<0.05)(表4)。

表4 施肥和补播处理下各月不同经济类群NFE的含量Table 4 Effects of fertilizing and reseeding on nitrogen free extract content of different economic groups in each month %

2.1.7 不同处理下各经济类群ME 6月施肥对莎草科ME(11 929.21 KJ/kg)促进作用最强，与补播和CK差异显著(P<0.05)；补播对禾本科(11 938.34 KJ/kg)和杂类草(11 976.83 KJ/kg)ME促进效果显著高于CK(P<0.05)。7月施肥和补播对牧草ME均无明显促进作用。8月补播对豆科ME(11 857.74 KJ/kg)的提升作用最强，与施肥和CK差异显著(P<0.05)。9月施肥对禾本科(10 970.47 KJ/kg)、豆科(11 503.99 KJ/kg)、莎草科(10 433.85 KJ/kg)和杂类草(11 305.46 KJ/kg)的ME均有促进作用，分别与CK差异显著(P<0.05)；补播对禾本科(11 006.58 KJ/kg)、莎草科(10 900.58 KJ/kg)杂类草(11 101.87 KJ/kg)ME的促进作用显著高于CK处理(P<0.05)(表5)。

2.2 施肥和补播对草地载畜量的影响

2.2.1 不同处理下基于DM的草地载畜量 不同处理下基于DM的草地载畜量变化与DM产量的变化相似(图1)。除6月施肥对杂类草DM载畜量(4.38羊单位/hm2)有显著促进作用外，其余各月施肥和补播处理对杂类草DM载畜量无促进效果。6月补播对禾本科(13.55羊单位/hm2)、豆科(7.68羊单位/hm2)和莎草科(5.68羊单位/hm2)DM载畜量的促进作用最明显。7月施肥处理下禾本科的DM载畜量(21.34羊单位/hm2)与CK差异显著(P<0.05)；补播处理下禾本科(22.88羊单位/hm2)和豆科(11.48羊单位/hm2)DM载畜量显著高于施肥和CK(P<0.05)。

表5 施肥和补播处理下各月不同经济类群的METable 5 Effects of fertilizing and reseeding on the metabolic energy of different economic groups in each month KJ·kg-1

8月施肥处理下禾本科和莎草科DM载畜量最高(56.66和14.00羊单位/hm2)，补播处理下豆科DM载畜量(13.33羊单位/hm2)显著高于施肥和CK(P<0.05)。9月份施肥对莎草科DM载畜量(8.54羊单位/hm2)促进作用显著高于补播和CK(P<0.05)，补播对禾本科和豆科DM载畜量促进作用最强(38.14和8.63羊单位/hm2)。6，7和9月补播对禾本科、豆科和莎草科DM载畜量的促进作用最佳，8月施肥对禾本科和莎草科的促进效果最好。

2.2.2 不同处理下基于DCP的草地载畜量 通过对不同处理下基于DCP的草地载畜量的分析可知(图2)，6月补播 对禾本科(13.31羊单位/hm2)和莎草科(5.31羊单位/hm2)DCP载畜量的促进作用最明显，分别与施肥和CK差异显著(P<0.05)；与CK相比，施肥(3.67羊单位/hm2)和补播(3.69羊单位/hm2)均能显著提高杂类草的DCP载畜量(P<0.05)。7月补播，禾本科的DCP载畜量为15.24羊单位/hm2，豆科DCP载畜量为10.50羊单位/hm2，均有提高，但都与CK差异不显著(P>0.05)。8月施肥对禾本科(15.57羊单位/hm2)和莎草科(6.97羊单位/hm2)DCP载畜量均有显著促进效果(P<0.05)；补播对禾本科(14.08羊单位/hm2)和豆科(9.61羊单位/hm2)DCP载畜量提升效果最强，与CK差异显著(P<0.05)。9月施肥对禾本科(12.30羊单位/hm2)、豆科(5.79羊单位/hm2)和莎草科(4.12羊单位/hm2)DCP载畜量的促进作用均显著高于CK(P<0.05)，补播对禾本科DCP载畜量(15.08羊单位/hm2)促进作用最强，与施肥和CK差异显著(P<0.05)(图2)。

2.2.3 不同处理下基于ME的草地载畜量 通过对不同处理下基于ME的草地载畜量的分析可知(图3)，6月施肥(14.16羊单位/hm2)和补播处理(13.99羊单位/hm2)均对莎草科ME载畜量有显著促进作用(P<0.05)；补播处理下禾本科(14.17羊单位/hm2)和杂类草(14.22羊单位/hm2)ME载畜量最高，分别与CK差异显著(P<0.05)。7月施肥和补播对牧草ME载畜量均无显著促进作用。8月补播对豆科ME载畜量(13.62羊单位/hm2)提升效果最明显，与施肥和CK差异显著(P<0.05)。9月份施肥和补播对禾本科、莎草科和杂类草ME载畜量的促进作用均显著高于CK(P<0.05)。

2.2.4 不同处理下整个生长季的草地总载畜量 整个生长季的草地总载畜量DM总载畜量最高，其次为ME总载畜量，DCP总载畜量最低。施肥和补播处理下草地DM总载畜量(246.81和239.80羊单位/hm2)分别比CK增长33%和30%，DCP总载畜量(133.50和124.89羊单位/hm2)分别比CK提高20%和12%，ME总载畜量(210.83和213.22羊单位/hm2)仅比CK高0.2%和1%。说明施肥和补播对DM载畜量的促进作用最明显，对DCP载畜量次之，对ME载畜量无明显促进作用。

图3 不同处理下基于代谢能的草地载畜量Fig.3 Carrying capacity based on the metabolic energy under different treatments

表6 施肥和补播处理下整个生长季的草地总载畜量Table 6 Carrying capacity of forage during the entire growth season under fertilizing and reseeding treatments 羊单位/hm2

2.2.5 不同月份和处理对载畜量影响的双因素方差分析 通过月和处理对载畜量影响的双因素方差分析可知(表7)，月、处理以及二者之间的互作效应均对载畜量有极显著的影响(P<0.01)，其中月对载畜量的影响最显著。处理对DCP载畜量的影响最大(F=169.98)，对DM载畜量的影响次之(F=111.54)，对ME载畜量的影响极小(F=9.97)。

3 讨论

试验在甘南藏族自治州夏河县桑科草原设置施肥和划破补播处理，测定两种培育措施对不同经济类群牧草养分含量和载畜量的影响。结果表明，施肥处理下，禾本科和莎草科干物质产量显著提高，杂类草干物质产量在7～9月变化不明显。是由于施肥降低了土壤养分的限制，导致在群落中处于竞争优势地位的禾本科和莎草科草显著增长，从而限制了杂类草对水分和光照的利用，使得杂草生长受限甚至消亡[16,34]。人工补播垂穗披碱草也在短时期内增加了禾本科繁殖体数量和优良牧草比重，提高了干物质产量和草地生产力，是实现甘南退化天然草地快速恢复的重要措施[13,35]。土壤养分在植物生长过程中起着关键性的作用，施肥可直接补充土壤中养分含量，划破草皮补播能在增加土壤通透性和蓄水能力的基础上，促进土壤中有机质含量的积累，二者均能在一定程度上补充植物生长所必须的养分[36]。施肥和补播处理下牧草粗蛋白、粗纤维、粗脂肪、无氮浸出物含量和代谢能均有不同程度的提高，可能与土壤中营养元素的积累有关，说明施肥和补播当年对甘南高寒草甸牧草养分含量具有一定的提升效果。

表7 月份和处理对载畜量影响的双因素方差分析Table 7 Two-Way ANOVAon the effects of month and treatment on carrying capacity

注：** 为P=0.01的水平上差异显著

干物质指标是评价牧草营养价值的基础，粗蛋白是动物活动所必需的功能物质[37]，代谢能是牧草供给家畜能量的重要衡量指标之一，代谢能越高，牧草供给家畜的能量越多[38]。牧草DM载畜量、DCP载畜量和ME载畜量分别随着干物质、粗蛋白和代谢能的变化而改变。研究报道，在中、重度退化的草地上，施肥当年植被高度、盖度和鲜草产量低于次年；补播当年草地生产力提升效果明显，次年减弱[14,17]；针对牧草生物量和营养元素含量分析，施肥和补播均具有持续性效应，即在处理第2年综合效果最佳[39]。试验以施肥和补播处理对甘南高寒草甸草地牧草营养成分的促进作用随着月份增加而提升；短期内对DM载畜量的促进作用最明显，DCP载畜量次之，对ME载畜量促进作用最弱，且处理对草地载畜量的影响均明显小于月份的作用，与诸多结果一致。说明施肥和补播对草地当年DM载畜量有明显促进效果，想要获得DCP和ME载畜量的明显提升，必须观察处理后2～4年内的持续性效果，这也是有待进一步研究的内容。

草地理论载畜量是合理制定家畜补饲方案的基础，估算理论载畜量可以为合理利用草地，有效监测草地退化，实现草畜平衡、防治草地退化、保护草地资源提供直接依据[40]。林莉等[41]采用体外产气法测定草地载畜量，结果发现产量载畜量小于营养载畜量，DCP载畜量大于ME载畜量。这与此次DM总载畜量高于ME总载畜量和DCP总载畜量的研究结果不同，试验采用的ME载畜量计算方法没有牧草消化率试验，得到的理论值偏大。郝力状等[42]采用人工瘤胃模拟培养计算产气量和消化率，对三江源区枯草期嵩草草地载畜量进行研究，发现营养载畜量均小于牧草产量载畜量，ME载畜量大于DCP载畜量而小于DM载畜量，与本研究结果一致。

在牧草生长的不同季节，应该采用不同的测算方法核定草地载畜量。牧草营养供应充足时，以数量载畜量安排放牧较为合理；牧草营养供应不足时，应以营养载畜量为基础安排放牧[37,43]。甘南夏河高寒草甸草原在施肥和补播处理下，牧草营养随着月份而降低；6月份牧草营养已满足家畜需求，但家畜未饱继续采食，如果按照DCP载畜量安排放牧，势必造成过度放牧，因此，应按照DM载畜量安排放牧较合理。7，8和9月牧草营养逐渐降低，产量增加，此时按照DCP载畜量安排放牧才会在不造成浪费的前提下满足家畜的营养需求，这与生态学中营养容纳量和Liebig最小因子定律一致[44-48]，也符合保护草地生态的目标。

目前，甘南高寒草甸天然草地整体处于超载状况，从2000年至2014年实际载畜量呈不断上升趋势，甘南州平均超载率达到74.3%，其中，夏河县为41.3%[47]，说明理论载畜量远小于实际载畜量，仅依靠本研究所得的理论载畜量不能反映草地的真实利用状况，也不足以制定合理的载畜量和管理措施。因此，在牧草生长的不同季节，应结合实际载畜量，准确评价草地生产状况，采用以牧草产量为基础的DM载畜量和以营养成份为基础的DCP载畜量相结合的方式安排放牧，并合理制定草地利用和保护管理措施，实现草蓄平衡和草地可持续发展。

4 结论

施肥和补播短期内对甘南高寒草甸草原的DM载畜量和DCP载畜量较好的促进作用，其中，补播有利于禾本科草类DM和DCP载畜量的增加，施肥在生长季后期(9月)对牧草DCP载畜量的促进作用较明显，施肥和补播对ME载畜量无明显促进作用。6月按照DM载畜量安排放牧，7，8和9月按照DCP载畜量安排放牧，才符合保护草地生态的目标。