北京地区新收获柳枝稷种子的萌发和出苗特性

范希峰，侯新村，武菊英，左海涛，朱 毅,2

(1.北京市农林科学院，北京草业与环境研究发展中心，北京 100097；2.中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193)

柳枝稷(Panicumvirgatum)是理想的纤维素类草本能源植物之一[1]，原产于北美，属禾本科黍属，系多年生C4草本植物。目前美国把柳枝稷作为草本能源植物的模式植物，已经开展了大量、系统地研究[1]。在我国北京及周边地区，柳枝稷已经被证实具有广泛的适应性和广阔的应用前景[2]，并认为育苗移栽是其在该地区边际土地上建植的一种理想方式[3]。规模化育苗移栽首先需要研究柳枝稷种子萌发和出苗对环境因子的要求。

柳枝稷种子较小，千粒重只有1 g左右，且具有很高的休眠性[4]。新收获种子的发芽率只有3%～28%[5-6]，经两年甚至更长时间的后熟后才能正常发芽,但此时发芽势显著下降[4,7]。种子大小[8]、播种深度[9]、环境温度[10]及播种时间[11]均能显著影响柳枝稷种子萌发出苗。同时也有研究表明，采集地不同，种子的最适萌发温度[12]和出苗率[13]也会存在显著差异。文献中有关柳枝稷种子萌发特性的研究，以用于生产牧草的高地型品种居多，而对目前用于生产生物质原料的低地型柳枝稷Alamo研究较少。

本研究中的柳枝稷Alamo已在北京地区种植多年，而北京地区的气候特征及环境条件与原产地之间存在很大差异，这些差异是否会影响Alamo种子的发芽率和最适萌发条件值得探究。对此，本研究分析温度、光照和播种深度对北京地区新收获柳枝稷种子萌发和出苗的影响。

1 材料与方法

1.1试验材料 供试柳枝稷品种为(P.virgatumcv.Alamo)，2005年从美国引进，2006年5月种植于北京草业与环境研究发展中心草圃基地，位于北京市昌平区小汤山镇(39°34′ N， 116°28′ E)，属典型的暖温带大陆性季风气候，海拔50 m，年均气温10～12 ℃，年均降水量600 mm，年无霜期90～200 d，≥10 ℃的年积温4 200 ℃·d。柳枝稷种子于2008年11月从该试验基地采集，种子风干后在室温条件下保存于实验室，所有试验均于2008年12月-2009年1月在光照培养箱中完成。

1.2试验方法

1.2.1温度处理 设置5个温度处理为：20、25、30、35和40 ℃恒温。光照12 h/黑暗12 h，光照强度400 μmol/(m2·s)。采用纸上发芽[14]，在培养皿底部铺两层浸湿的滤纸，将柳枝稷种子均匀地摆放在滤纸上，然后将培养皿置于RXZ系列人工气候箱中，期间滤纸始终保持湿润而无明水。每个培养皿100粒种子，重复4次。每天观察发芽(胚芽长度达到种子的一半作为发芽标准[14])情况。

1.2.2光照处理 设两个光照处理：1)光照12 h/黑暗12 h，光照强度为400 μmol/(m2·s)；2)光照0 h/黑暗24 h，30 ℃恒温。培养方法同1.2.1。

1.2.3播种深度处理 设置6个播种深度处理为：0、2、4、8、16和32 mm。光照12 h/黑暗12 h，光照强度400 μmol/(m2·s)，30 ℃恒温。发芽基质为河沙，试验期间沙床始终保持湿润。将培养盒置于RXZ系列人工气候箱中，每盒50粒种子，重复4次。每天观察发芽情况。

1.3发芽和出苗指标的计算方法 发芽势为第5天正常发芽的种子数占供试种子总数的百分率。发芽(出苗)率为第15天正常发芽(出苗)的种子粒数占供试种子总数的百分率。

发芽(出苗)指数(GI)= ΣGt/Dt。

式中，Gt为t时间内的发芽(出苗)种子数，Dt为相应的发芽(出苗)天数[15]。

1.4数据分析 试验数据采用SAS 8.2进行方差显著性分析，差异显著水平为0.05。

2 结果与分析

2.1温度对柳枝稷种子发芽的影响 在20～40 ℃内，随温度升高柳枝稷种子的发芽速率逐步加快，其发芽开始、高峰和结束的天数均显著减少(图1，表1)，而其发芽势、发芽率和发芽指数则呈现先升高后降低的趋势。30～35 ℃时，柳枝稷种子的发芽势、发芽率和发芽指数均较高。低于该温度范围，柳枝稷种子的发芽速率明显变缓，其发芽势、发芽率和发芽指数均显著下降。高于该温度范围，柳枝稷种子的发芽速率趋于增加，但发芽势、发芽率和发芽指数却趋于降低，且发芽率下降差异显著(P<0.05)(表1)。

图1 不同温度条件下柳枝稷种子的发芽动态

表1 温度处理对柳枝稷种子发芽速度、发芽势、发芽率和发芽指数的影响

2.2光照对柳枝稷种子发芽的影响 温度为30 ℃时，光暗交替条件下柳枝稷种子的发芽开始和结束时间均比黑暗条件下提前1 d(图2，表2)。且该条件下柳枝稷种子的发芽势和发芽指数也显著高于黑暗处理(P<0.05)(表2)。

图2 不同光照条件下柳枝稷种子的发芽动态

表2 光照处理对柳枝稷种子发芽速度、发芽势、发芽率和发芽指数的影响

2.3播种深度对柳枝稷种子出苗的影响 除不覆土(0 mm)的处理外，播种深度从2 mm到32 mm，柳枝稷出苗时间也从播种后2 d推迟到7 d，出苗高峰时间也从5 d推迟到11 d；柳枝稷种子的出苗指数显著降低；出苗率在2～16 mm处理间无显著差异，播深达32 mm时显著降低(图3、表3)。所有处理中，2 mm播深时柳枝稷种子的出苗速度最快、出苗指数最高，不覆土时出苗状况最差。

3 讨论与结论

3.1柳枝稷种子的休眠性 新收获的柳枝稷种子需要后熟才能正常发芽，因而具有很高的休眠性[4]，且这一特性与采集地有很大关系[5]。采集于德克萨斯州Temple的Alamo种子在35 ℃/20 ℃变温条件下的发芽率为28%，30 ℃恒温条件下为9%；采集于德克萨斯州College Station的Alamo种子相同条件下的发芽率分别10%和3%[5]；采集于俄克拉荷马州的Alamo种子在30 ℃/20 ℃变温条件下的发芽率为42%[15]。本研究中采集于北京地区的新收获的柳枝稷种子的在适宜的条件下发芽率可超过50%，显著高于文献报道[5,15]，这可能是因为北京地区的年均气温(10～12 ℃)、降水量(600 mm)、无霜期(90～200 d)和活动积温(4 200 ℃·d)中的某些生态因子影响了柳枝稷种子的休眠性所致，具体原因有待进一步研究。

图3 不同播种深度条件下柳枝稷种子的出苗动态

表3 播种深度对柳枝稷种子出苗速度、出苗率和出苗指数的影响

3.2柳枝稷种子发芽的适宜温度 温度是种子萌发的一个重要的生态因素，过高过低均不利于种子萌发[14]，如醉马草(Achnatheruminebrians)种子在5 ℃条件下不萌发，10 ℃时萌发较慢，20～30 ℃时萌发较快[16]；囊果碱蓬(Suaedaphysophora)在15 ℃时种子的萌发延缓，30 ℃时种子萌发速度加快[17]；白藜(Chenopodiumiljinii)种子在30 ℃时的发芽率显著低于25 ℃时[18]。本研究中，柳枝稷种子在20 ℃和25 ℃条件下萌发较慢，30 ℃以上时萌发速度明显加快，超过40 ℃时，发芽势和发芽率又显著降低。此外，30～35 ℃时柳枝稷种子的萌发速率、发芽势、发芽率和发芽指数均高于其他处理，可以认为30～35 ℃是柳枝稷种子的最适萌发温度范围。

3.3柳枝稷种子发芽对光照的需求 大多数植物种子的萌发不受光照影响，如青阳参(Cynanchumotophyllum)[19]、苦豆子(Sophoraalopecuroides)[20]等；一些植物种子萌发的部分指标受光照条件影响，如中间鹅观草(Roegneriasinica)[21]；另一些植物种子的萌发是必须需要光照的，如莴苣(Lactucasativa)[22]。本研究中，光暗交替条件下柳枝稷种子的发芽速度较快，发芽势和发芽指数也显著高于黑暗条件，说明光照有利于柳枝稷种子萌发。

3.4柳枝稷种子出苗的适宜播种深度 种子的萌发率和出苗率受播种深度的影响很大。一般而言，土壤湿度随深度的增加而增大，土壤表面较为干燥，如果播种太浅，种子会因表层土壤缺水而无法萌发，或即使萌发，种苗也因扎根困难而不能成活[23]；在不覆土的情况下，羊草(Leymuschinensis)[24]的出苗率显著降低。本研究发现，柳枝稷种子在不覆土情况下的出苗率也显著低于覆土处理。播种过深时，种子萌发和出苗过程中所消耗的物质能量较多，种子出土时间推迟，出苗率会降低[23,25]，羊草[13]、西方冰草(Agropyronsmithii)[26]等植物种子的出苗率均与播种深度呈负相关，其适宜播种深度均为1～2 cm。本研究发现，柳枝稷种子出苗时间随着播种深度增加而逐渐推迟，发芽势和发芽指数逐渐降低，其适宜播种深度为2～16 mm。

[1]Lewandowskia I，Scurlock J M O，Lindvall E，etal.The development and current status of perennial rhizomatous grasses as energy crops in the US and Europe [J].Biomass and Bioenergy，2003，25:335-361.

[2]范希峰，侯新村，左海涛，等.三种草本能源植物在北京地区的产量和品质特性[J].中国农业科学，2010，43(16)：3316-3322.

[3]范希峰，侯新村，左海涛，等.边际土地类型及移栽方式对柳枝稷苗期生长的影响[J].草业科学，2010，27(1)：97-102.

[4]Shen Z X，Parrish D J，Wolf D D，etal.Stratification in switchgrass seeds is reversed and hastened by drying[J].Crop Science，2001，41:1546-1551.

[5]Burson B L，Tischler C R，Ocumpaugh W R.Breeding for reduced post-harvest seed dormancy in switchgrass:Registration of TEM-LoDorm switchgrass germplasm [J].Journal of Plant Registrations，2009，3(1):99-103.

[6]Zarnstorff M E，Keys R D，Chamblee D S.Growth regulator and seed storage effects on switchgrass germination[J].Agronomy Journal，1994，86:667-672.

[7]谢正苗.牧草柳枝稷种子破休眠技术的研究[J].种子，1996(3):29-31.

[8]Smart A J，Moser L E.Switchgrass seedling development as affected by seed size[J].Agronomy Journal，1999，91:335-338.

[9]Newman P R，Moser L E.Grass seedling emergence，morphology，and establishment as affected by planting depth[J].Agronomy Journal，1988，80:383-387.

[10]Hsu F H，Nelson C J，Matches A G.Temperature effects on seedling development of perennial warm-season forage grasses[J].Crop Science，1985，25:249-255.

[11]Vassey T L，George J R，Mullen R E.Early-，mid-，and late-spring establishment of switchgrass at several seeding rates[J].Agronomy Journal，1985，77:253-257.

[12]郑光华，史忠礼，赵同芳，等.实用种子生理学[M].北京:农业出版社，1999：78.

[13]刘桂霞，韩建国，赵霞.播种深度对不同来源羊草种子出苗的影响[J].种子，2006，25(9):20-23.

[14]韩建国.牧草种子学[M].北京:中国农业大学出版社，2000.

[15]Evers G W，Parsons M J.Soil type and moisture level influence on Alamo switchgrass emergence and seedling growth[J].Crop Science，2003，43:288-294.

[16]鱼小军，陈本建，师尚礼，等.温度和水分对醉马草种子萌发的影响[J].草地学报，2009，17(2):218-221.

[17]王雷，田长彦，张道远，等.光照、温度和盐分对囊果碱蓬种子萌发的影响[J].干旱区地理，2005，28(5):670-674.

[18]杨远昭，李利，王纯利，等.温度、NaC1和水分胁迫对白藜种子萌发及其恢复的影响[J].新疆农业大学学报，2007，30(2):9-12.

[19]张光飞，王定康，翟书华，等.光照和温度对青阳参种子萌发的影响[J].种子，2008，27(12):80-81.

[20]王进，韩多红，陈叶，等.环境因子对苦豆子种子萌发和幼苗生长的影响[J].草地学报，2007，15(3):259-262.

[21]解继红，于靖怡，徐柱，等.浸种和光照处理对中间鹅观草种子萌发的影响[J].中国种业，2009(5):43-44.

[22]何丽萍，李贵.光照对不同品种莴苣种子萌发的影响研究[J].2009，28(7):31-34.

[23]王庆锁.土壤质地与播种深度对苜蓿出苗率的影响[J].草地学报，2001，9(3):239-242.

[24]黄双全，刘桂霞，韩建国.种子大小和播种深度对羊草种苗建植的影响[J].草业科学，2007，24(6):44-49.

[25]聂春雷，郑元润.鄂尔多斯高原4种主要沙生植物种子萌发与出苗对水分和沙埋的响应[J].植物生态学报，2005，29(1):32-41.

[26]彭鸿嘉.六种牧草种子大小和播种深度对出苗的影响[J].草业科学，2001，18(6):30-35.