抗番茄黄化曲叶病毒病品种种植中的问题与对策

杨悦俭 周国治 王荣青 叶青静

抗番茄黄化曲叶病毒病品种种植中的问题与对策

杨悦俭 周国治 王荣青 叶青静

编者按 番茄黄化曲叶病毒病（TYLCVd，生产上简称TY）抗性品种最早从国外引进，近两年国产品种也纷纷进入种子市场。随着抗TY番茄品种种植面积的不断扩大，生产中暴露出的一些问题让种植者困惑不解:为什么有的抗TY品种种下去后表现不抗？为什么有的品种去年抗，而今年又不抗了呢？为什么有的抗TY品种对其他病害如叶霉病等抗性弱或不抗？等等。本刊特邀浙江省农业科学院蔬菜研究所所长、番茄育种专家杨悦俭先生以及他的团队就相关问题进行分析和解答。

杨悦俭，浙江省农业科学院蔬菜研究所，杭州市石桥路198号，310021

周国治，王荣青，叶青静，浙江省农业科学院蔬菜研究所

1 我们所了解的番茄黄化曲叶病毒病

1.1 历史和现状

番茄黄化曲叶病毒病（TYLCVd）是限制番茄生产的重要病害之一，该病害是由双生病毒科（Gem i-niviridae）菜豆金色花叶病毒属（Begomovirus）的番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）引起的，并通过烟粉虱（Bemisia tobaci）传播。

番茄黄化曲叶病毒病最早于1939年在以色列约旦河一带被发现，并于1964年被正式命名，主要集中于热带和亚热带地区。随着全球气候的变化、农业耕作制度的改变、国际间贸易活动的迅速加强和烟粉虱介体在世界各地空前扩展，番茄黄化曲叶病毒病在世界范围内大面积暴发流行，目前已在非洲、中东和东南亚地区、地中海地区、中美洲、澳大利亚、日本、印度、墨西哥、荷兰、加勒比海地区及美国的佛罗里达州和加州等众多的国家和地区发生。

20世纪90年代，我国的广东、广西、云南、海南和台湾等地区，曾零星发生番茄黄化曲叶病毒病。近年来，该病在我国已逐步由南向北扩展，广西、上海、浙江、江苏、河南、山东、河北、北京、山西、陕西等地的番茄生产上也相继发生双生病毒的为害，有的地区大面积暴发，发生蔓延的速度极快，给当地番茄生产造成了极其严重的损失。据各地植保部门的不完全统计，目前我国番茄黄化曲叶病毒病的年发生面积超过6.7万hm2，经济损失超过20亿元。

1.2 症状

番茄黄化曲叶病毒病在番茄苗期、开花期、结果期等各阶段均可发生。番茄生长发育早期感染TY，其症状主要表现为植株生长缓慢或停滞，严重矮缩，节间变短，叶片变小、变厚，叶质脆硬，叶片有凹凸不平的皱缩或变形，向上卷曲，叶片边缘至叶脉区域黄化，叶脉和中脉附近叶色深绿光亮，无法正常开花结果；后期感染TY，染病植株仅上部叶片和新芽表现症状，叶脉变紫色，叶片变形、焦枯，新叶出现黄绿不均的斑块，开花后结果困难，结果量减少，果实变小，膨大速度慢，畸形，成熟期的果实转色慢且不均匀，果肉硬，含水量低，果浆酸，部分果实开裂或表面褐化，致使番茄品质下降，基本失去商品价值，产量减少，甚至绝收。

1.3 抗源材料和抗性基因

目前消除番茄黄化曲叶病毒病威胁的主要策略是引进、筛选、培育抗、耐病的优良品种。番茄普通栽培种（SolanumLycopersicum）不存在抗性基因。野生材料智利番茄（S.chilense）、多毛番茄（S.habrochaites）、秘鲁番茄（S.peruvianum）、醋栗番茄（S.pimpinellifolium）存在抗性基因，但这些基因对番茄黄化曲叶病毒病并不是完全免疫的。国内外的育种者加强了对番茄黄化曲叶病毒病抗性育种材料的创制与新品种选育，不同抗性水平的品系已经被选育出来。

随着RFLP、RAPD、AFLP等分子标记技术用于番茄抗病基因定位以来，有关抗番茄黄化曲叶病毒病基因的研究取得了很大的进展。目前抗性分子遗传的研究已证实在4条染色体上存在抗性位点:Ty-1和Ty-3位于6号染色体，Ty-2位于11号染色体，Ty-4位于3号染色体，Ty-5位于4号染色体。田间试验研究表明，只要含有Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4及Ty-5其中1个抗性基因的番茄品系，对番茄黄化曲叶病毒病都有一定抗性，但抗性水平不等。Ty-1来自于野生智利番茄，位于6号染色体，为广谱性抗病基因，属于不完全显性单基因控制。Ty-1对世界不同地区不同的番茄黄化曲叶病毒病均有一定的抗性，但抗病能力不强，通常表现为耐病，目前生产上用的大多数耐TY的栽培品种均含有Ty-1基因。Ty-2来自于野生多毛番茄，位于11号染色体长臂上，为专性抗病基因，属于不完全显性单基因控制。Ty-2对世界不同地区不同的番茄黄化曲叶病毒病有选择性抗性，抗性表现出地区差异。Ty-3来自于野生智利番茄，等位基因有Ty-3a和Ty-3b，位于6号染色体，属于不完全显性单基因控制，在遗传中加性和显性效应几乎是相等的，为抗性遗传的主效基因。Ty-3位点也存在于其他的野生番茄中，来自危地马拉的多毛番茄或秘鲁番茄的优良育种系高抗TY，并有Ty-3位点的渗入，Ty-3对一定的番茄黄化曲叶病毒病或分离物有较强的抗性。Ty-4来自于野生智利番茄，位于3号染色体，为辅助增效基因。Ty-4单独存在时，抗性水平表现一般，与其他抗性标记同时存在时，能显著提高品系的抗性水平。Ty-5来自于4个秘鲁番茄，位于5号染色体，为专性抗病基因。

如果把 Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4 及 Ty-5 聚合到同一个品系中，可能将会产生更加稳定持久的抗性。但是由于番茄黄化曲叶病毒病的抗性遗传比较复杂，抗源材料不同，其抗性遗传规律也不同，有的抗源材料的抗性是属于不完全显性的单基因控制，有的是数量性状，还有的是显性单基因。不同抗性材料之间进行组合，其基因互作效应不同，有正协同、负协同效应或无效应。由于遗传机理和背景的复杂性，今后应在育种计划中对所用材料的抗性进行具体分析，通过杂交进行不同效应基因的聚合育种，并进行抗性评价，培育抗性更稳定的育种品系。

2 抗TY番茄品种种植中的一些问题

2.1 目前生产上抗TY番茄品种有几种类型？

近几年番茄黄化曲叶病毒病在我国由南到北、由东到西相继发生，给番茄生产带来了极大危害，给农户造成严重损失甚至绝收。由于该病害易于暴发与流行，加之防治难度大，选择抗病品种就成为防治TY的根本性措施之一。国内外一些科研单位和种子公司积极开展了抗病品种选育和研发工作，有些品种已在生产上推广应用，有些品种还处于试验、示范阶段。目前，市场上销售和生产上应用的抗TY番茄品种数量繁多，尤其在我国北方地区，消费者很难甄别哪些品种对番茄黄化曲叶病毒病真正具有较好的抗性。根据笔者分析检测，抗性较好的品种多为含有1个抗TY基因的品种，含有多个抗TY基因聚合的品种很少。现将部分已推广、市场反映普遍较好的抗TY的番茄品种汇集整理如下，供育种者或种植户参考。2.2.1 抗TY粉红果番茄品种

浙粉702:浙江省农业科学院蔬菜研究所育成。从以色列、荷兰引进优质资源，利用分子标记辅助育种和杂交优势相结合的技术，将抗性基因导入到骨干亲本而育成的抗TY的番茄新品种。经浙江、上海、山东、北京、河南、河北、山西等地试种推广，反映良好。主要特征特性为:无限生长，生长势较强；早熟，花序间隔3叶，坐果性佳，连续坐果能力强，高产稳产。果实高圆，大小均匀，单果质量250g左右；幼果白绿色、无果肩，果表光滑，无棱沟；成熟果粉红色，色泽鲜亮，着色一致；果皮果肉厚，耐贮运。该品种含有Ty-3a抗性基因，兼抗TY、叶霉病、番茄花叶病毒病和枯萎病。综合性状良好。

浙粉701:浙江省农业科学院蔬菜研究所最新育成。主要特征特性为:无限生长，生长势较强，耐热性好；早熟，花序间隔3叶，坐果性佳，连续坐果能力强，稳产高产；果实圆整，大小均匀，单果质量250g左右，幼果淡绿色、无果肩，梗洼小，果脐平，花痕极小；成熟果粉红色，色泽鲜亮；果皮果肉厚，果实硬度好，裂果少，耐贮运；含有Ty-2抗性基因，抗TY、番茄花叶病毒病和枯萎病。经浙江、山东、北京、河南、河北、山西等地试种推广，表现良好。

申粉V-1:上海市农业科学院设施园艺研究所育成的抗TY番茄新品种，于2009年9月通过了上海市农作物品种审定委员会的认定。该品种为无限生长，一般在第8节位着生第一花序，每花序间隔3片叶，每个花序有6～7朵花，每穗坐果5～6个，果实大小基本一致，单果质量150～180g，粉红果，果实圆整，圆球形，果面光滑，果脐小，坐果性好，抗TY。

瑞星5号:上海菲图种业有限公司出品，无限生长，中熟，抗逆性好，植株长势强，连续坐果能力强，不早衰，幼果无果肩，成熟果粉红色，果实高圆形，单果质量200～240g，果实硬度好，适合长途运输和贮存，其抗性基因可能为Ty-3a，抗TY。

荷兰8号:寿光南澳绿亨农业有限公司出品，无限生长，中熟，连续坐果能力强，产量高，果实高圆形，果色粉红，单果质量300g左右，果脐小，果硬，耐贮运，可能含有的抗性基因为Ty-3a，抗TY、叶霉病和枯萎病。

欧官（欧冠）:圣尼斯公司出品，无限生长，中早熟，植株长势旺盛，连续坐果能力强，果实圆形略扁，果色粉红，单果质量240～320g，耐贮运，可能含有的抗性基因为Ty-3a，抗TY、根结线虫病。

迪芬尼:先正达公司出品，无限生长，中熟，植株生长势强，产量高，果实圆形，果色粉红，单果质量220～250g，其抗性基因可能为Ty-1，抗番茄黄化曲叶病毒病。

宝丽:法国Clause蔬菜种子公司出品，无限生长，中早熟，植株生长势强，节间中等，连续坐果能力强，产量高，果形高圆略扁，果色粉红，单果质量200g左右，硬度好，耐贮运，含有的抗性基因可能为Ty-3a，抗TY、根结线虫病。

2.1.2 抗TY大红果番茄品种

浙杂502:浙江省农业科学院蔬菜研究所育成的抗TY番茄新品种。主要特征特性为:无限生长，生长势较强；早熟，花序间隔3叶，坐果性佳，连续坐果能力强，稳产高产。果实圆整，大小均匀，单果质量150～170g，幼果绿色、无绿果肩，果表光滑，无棱沟；梗洼小，果脐小，花痕小；成熟果大红色，色泽鲜亮，着色一致；果皮果肉厚，耐贮运。含有Ty-3a抗性基因，综合抗病性强，抗TY、番茄花叶病毒病和枯萎病。经浙江、山东、云南、广东、广西等地试种推广，种植户反映良好。花数偏多，栽培过程中注意疏花疏果。

齐达利:先正达公司出品。无限生长，中熟，植株节间短，成熟果大红色，果实圆形偏扁，萼片美观，单果质量约220g，果实硬度好，耐贮运，其抗性基因可能为Ty-3a，抗TY、番茄花叶病毒病和枯萎病。

拉比:先正达公司出品，无限生长，中早熟，植株节间短，成熟果大红色，果实近圆形，单果质量180～200g，果实硬度高，耐贮运，商品性佳，货架期长，其抗性基因可能为Ty-3a，兼抗TY、根结线虫病。

飞天:海泽拉公司出品，无限生长，早熟，植株长势中等，节间较短，高温和低温条件下坐果性能好，不易空穗；果实扁圆形，单果质量150～220g，颜色鲜红，着色均匀，硬度好，货架期特长，抗TY。

2.1.3 抗TY粉红果樱桃番茄品种

迪兰妮:寿光南澳绿亨农业有限公司出品，无限生长，早熟，生长势强，产量高，果实椭圆形，单果质量20g左右，成熟果粉红色，风味好，不易裂果，耐贮运，其抗性基因可能为Ty-3a，抗TY。

千粉1106:济南沃尔富斯农业科技有限公司出品，无限生长，中早熟，生长势强健，坐果多，产量高，果实短椭圆形，单果质量25g左右，成熟果粉红色，外观漂亮，口感好，耐贮运，抗病能力强，抗TY、根结线虫病等。

2.2 为什么有的抗TY品种栽培以后表现不抗？

生产上反映有的抗TY品种栽培以后表现不抗，究其原因可以概括为如下几点。

①品种本身并不含有抗TY基因。由于过去没有发病或者发病轻，就主观地认为这个品种抗TY，这是不正确的。因为这种现象很可能是由于在当时不存在发病的条件而已。

②品种本身可能含有抗TY基因，但这些抗性基因的抗性水平较低，比如Ty-1或Ty-4，在发病初期或者发病较轻地区，往往表现为抗性较好，但病害大规模暴发后，抗性水平表现会明显下降。

③一些品种含有抗TY基因，抗性基因的抗性水平也较高，但由于在育种工作中过于急功近利，亲本不够纯，直接影响了品种的抗性水平。或者亲本已经纯合，但由于制种技术存在问题，杂交率不够高，出现假杂种，因而出现抗TY品种表现不抗的现象。

④在夏秋季高温季节，一些原来抗性表现较好的品种，田间出现一定比例的发病现象，这可能与持续高温干燥的恶劣气候有关，连续高温导致了品种对TY的抗性水平有所下降。如果田间烟粉虱群体过大，也有可能会出现抗病品种表现不抗的现象。

⑤虽然TY病毒都属双生病毒，但病毒种类繁多，而抗性基因并不具备广谱性，即1个抗病基因不一定能抗所有TY病毒种类，因此也会发生抗TY品种表现不抗的现象。

2.3 为什么有的抗TY品种对其他病害如叶霉病等抗性弱或不抗？

目前的抗病品种以单抗TY为主，而同时兼抗叶霉病、根结线虫等具有复合抗性的品种较少。这也是我国育种工作者亟须解决的问题。

2.4 怎样选择抗TY品种？

番茄黄化曲叶病毒病病毒小种繁多，植物抗性机理复杂，育种上使用的抗性基因也是多样的。在品种选用上要遵循适应的原则。一是选用的品种要抗当地特定的病毒小种，如河南的TY病毒以番木瓜曲叶病毒为主，含Ty-2基因的抗病品种可能抗性不佳；二是选用品种的园艺性状要符合当地的消费需求；三是选用的品种要适合当时选用的栽培季节和模式。这就需要根据当地的气候条件、土壤环境、茬口安排、栽培方式及管理水平等，进行品种比较试验，选择真正含有抗TY抗性基因的品种，在试验成功的基础上，再安排大面积种植。

2.5 种了抗TY品种还需要防治烟粉虱吗？

种了抗TY品种后防治烟粉虱是十分必要的。首先，任何抗TY品种对病毒的抗性都不是免疫的。如果田间病毒积累量过大，还是会引起TY品种或多或少表现出感病症状。目前生产上使用的抗TY的品种，抗性基因不同，抗性水平存在一定差异，不同抗性基因在不同地区的抗性差异很大。再者，烟粉虱为多食性害虫，繁殖能力强，寄主范围非常广泛。烟粉虱是番茄黄化曲叶病毒病的传播媒介，其各个龄期均能获取和传播病毒，一般在感病植株上刺吸为害5～15分钟就可获取毒源，获毒30分钟后具备传毒能力，带毒及传毒能力长达10天。田间烟粉虱过多，会间接引起番茄植株抗性下降，表现出一定的感病症状。另外，烟粉虱除了直接刺吸汁液导致番茄植株衰弱外，其若虫和成虫分泌的蜜露还能诱发煤污病，使中、下部叶片、果实布满霉层，严重影响植株光合能力和果实质量，甚至导致番茄绝收。最后，番茄黄化曲叶病毒基因重组能力强，病毒容易发生变异。烟粉虱迁飞能力强，不同的烟粉虱可能携带不同病毒，增加了番茄黄化曲叶病毒的变异几率，从而为以后病毒病的防治增添了难度。因此种了抗TY品种后必须要防治烟粉虱。

2.6 防治TY采用什么方法最有效？

TY的防控要遵循“预防为主、综合防治”的植保方针。选用抗病品种是防治TY的关键措施。同时，必须加强田间栽培管理措施和烟粉虱的防治。

一是选用抗病品种，好的抗病品种能大幅减轻防治TY的工作。

二是根据当地气候条件和栽培条件调整播期，避开高发期种植番茄。

三是培育无病无虫健苗，降低TY对番茄生产的影响。在远离烟粉虱和病毒病发生的区域集中育苗。苗床周围杂草要去除干净，育苗基质及苗床土壤要进行消毒处理，减少虫源与病源。育苗棚及通风口要安装60目的防虫网，悬挂黄色粘虫板，诱杀烟粉虱，减少烟粉虱传毒机会。由于烟粉虱在番茄苗期侵染为害最为严重，建议大苗定植，以6～7片真叶定植为宜。

四是定植前要清理温室，杀死温室内烟粉虱成虫，悬挂黄板，并在通风处安装60目防虫网，定植后应加强整枝打杈和化学防治等田间管理。在防治烟粉虱过程中要注意成虫防治和卵的防治相结合，降低虫口密度，减少烟粉虱为害。成虫防治可采用夜间使用烟熏剂、悬挂黄色粘虫板、喷施噻嗪酮（扑虱灵）可湿性粉剂等化学防治措施。卵的防治，可喷施螺虫乙酯等化学药剂降低卵的孵化率，降低虫口密度。化学防治过程中要注意喷施的方法和喷施的时间，从而提高喷施效果。

五是应在防治过程中重视农业防治的效果。如棚室的清理、病株的清理以及轮作换茬都是必须的。另外烟粉虱不喜食生菜、莴苣等菊科植物，喜食甘蓝类植物，可根据这一习性进行间作和轮作，有效减少烟粉虱的为害。分析，31（3）:661-664.

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2011-10-12；接受日期:2011-10-15