近10年我国烟粉虱发生为害及防治研究进展

褚栋 张友军

摘要

烟粉虱是我国重要农业害虫，近10年来我国烟粉虱发生为害呈现以下特点：烟粉虱的优势生物型/隐种由B型更替为Q型;传播植物病毒（如黄化曲叶病毒、番茄褪绿病毒）成为了烟粉虱重要的为害方式;烟粉虱抗药性问题逐渐突出;化学农药尤其新烟碱类杀虫剂的广泛使用是Q型烟粉虱取代B型烟粉虱的关键因素。烟粉虱的综合防控措施日益完善，抗药性治理与非化学防控措施受到重视，但是依靠农药的现状并未完全改变。本文综述了近10年来我国烟粉虱的发生为害及防治方面的概况，探讨了今后烟粉虱防控方面的研究内容。

关键词

烟粉虱; 生物型更替; 传播病毒; 抗药性; 化学控制; 中国

中图分类号：

S 433

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018321

Research progress on the damages and management of Bemisia tabaci

（Gennadius） in China over the past 10 years

CHU Dong ZHANG Youjun2

（1. Key Laboratory of Integrated Crop Pest Management of Shandong Province， College of

Plant Health and Medicine， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， China; 2. Institute of

Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China）

Abstract

The sweetpotato whitefly， Bemisia tabaci （Gennadius）， is an important insect pest in crops. Over the past 10 years， B.tabaci has been researched extensively and intensively in China. The dominant biotype of this pest in most area of China has changed from biotype B to biotype Q during this period; the transmission of plant viruses such as Tomato yellow leaf curl virus （TYLCV） and Tomato chlorosis virus （ToCV） has been the important damage mode of B.tabaci; the insecticide resistance problem of B.tabaci gradually occurred in many regions; the application of insecticides， especially neonicotinoids， is the key factor involved in the displacement of B biotype by Q biotype of B.tabaci. The measures in the integrated management of this pest have been supplemented， among which the non-chemical measures have been emphasized. However， the control of this pest still depended mainly on the application of insecticides in most regions. This paper reviewed the research progress on the damages and management of B.tabaci in China over the past 10 years and discussed the future research in the management of this pest.

Key words

Bemisia tabaci; biotype displacement; virus transmission; insecticide resistance; chemical control; China

煙粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）隶属于半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae，是一种世界性分布的农业害虫。该虫可通过取食植物汁液，分泌蜜露造成煤污病，传播植物病毒等方式为害农作物。烟粉虱被视为一种包括多种生物型（biotype）或隐种（cryptic species）的复合种（species complex），这些生物型或隐种在寄主范围、传毒能力、抗药性等方面存在差异[1]。其中，一些生物型如B型烟粉虱（即MEAM1隐种）、Q型烟粉虱（即MED隐种）近30年来传入世界各地造成了严重的经济损失。

尽管烟粉虱在我国早有记载，但一直属于一般性农业害虫。自20世纪90年代中后期以来，该虫逐渐成为了我国重要农业害虫。资料表明，烟粉虱的暴发成灾与外来B型烟粉虱、Q型烟粉虱的传入密切相关。近10年来，烟粉虱在我国的发生呈现新的特点。本文综述了近10年来我国烟粉虱的发生为害及防治方面的概况，并探讨了今后烟粉虱防控方面的研究内容。

1 烟粉虱的发生为害情况

1.1 烟粉虱田间优势生物型由B型更替为Q型

自20世纪90年代中后期，烟粉虱在我国为害逐年加重，研究表明造成危害的烟粉虱主要是入侵我国的B型烟粉虱[2]。田间调查表明，2008年前在我国造成严重危害的烟粉虱主要是B型烟粉虱[3-5]，由于其危害的严重性而被称为“超级害虫”，该害虫在包括我国在内的许多国家或地区取代了土著烟粉虱种群[6]。

2003年研究者在我国云南首次发现另一种外来入侵的烟粉虱——Q型烟粉虱[3]，随后2007年[4]、2008-2009年[5]、2009年[7]、2009-2010年[8]、2011年[9]，2013-2014年[10]在全国范围内对烟粉虱生物型调查表明：在多数地区B型烟粉虱逐渐被Q型烟粉虱取代。同时，在局部地区长期定点调查也发现了类似现象，如在山东省多点持续多年的田间监测表明，2006年后在番茄、棉花以及其他多种寄主植物上烟粉虱优势生物型由B型更替为Q型[11-12]。上述资料表明，最近10年我国农区烟粉虱的优势生物型已由B型更替为Q型[13]。

1.2 传播植物病毒成为了烟粉虱的重要为害方式

作为媒介昆虫，烟粉虱能传播多种植物病毒，其传播的双生病毒科菜豆金色花叶病毒属Begomovirus病毒是最为重要的一类病毒[14]。近10年来，对我国农业造成危害最大的病毒番茄黄化曲叶病毒Tomato yellow leaf curl virus （TYLCV）就是该属成员。该病毒给山东、河北、河南、安徽以及江苏等地的番茄产业造成了严重的损失[15]。据不完全统计，TYLCV在我国每年的发生面积超过6.67万hm 造成的经济损失高达20亿美元[16];据专家预测，该病毒发生面积可能会以年增20%的速度在全国各地蔓延，将对我国的番茄生产造成严重威胁[17]。对2013年全国各地烟粉虱携带TYLCV的情况监测发现，所有烟粉虱番茄种群都携带TYLCV，且12个省市的14个烟粉虱种群个体中TYLCV的带毒率超过50%;对2014年全国各地烟粉虱携带TYLCV监测发现，有8个省市的10个烟粉虱种群个体TYLCV的带毒率超过50%[10]。

在我国，TYLCV病毒的蔓延与Q型烟粉虱的扩散密切相关。首先，TYLCV病毒在田间的蔓延与Q型烟粉虱的扩散趋势相一致。以山东省为例，2005年Q型煙粉虱首次在聊城发现;到2007年Q型烟粉虱成为优势烟粉虱种群。与此同时，TYLCV也自2007年从山东局部地区零星发现到2008年在许多地区广泛危害[13]。其次，田间调查发现Q型烟粉虱携毒率高于B型烟粉虱。例如，对2009年采自我国18个省55个烟粉虱种群2 750个个体进行TYLCV检测，Q型烟粉虱的带毒率（24.4%）显著高于B型（4.2%）[18]。对辽宁各地系统调查也发现类似的现象[19]。再者，Q型烟粉虱的获毒和持毒能力高于B型烟粉虱，传毒频率也显著高于B型烟粉虱[20]。此外，Q型烟粉虱的寄主选择性也有利于该病毒扩散：研究发现未携带TYLCV病毒的B型烟粉虱喜好健康番茄植株，而Q型烟粉虱则喜好感染TYLCV的植株[21]。

除双生病毒外，烟粉虱传播的番茄褪绿病毒Tomato chlorosis virus（ToCV）是近年来给我国蔬菜生产造成严重损失的另一种病毒[22-23]。在我国，2004年首次在台湾地区发现ToCV[24];2012年在北京市番茄和甜椒植株上首次检测出该病毒[25]，随后在我国各地相继发现其危害。迄今为止，该病毒已在我国番茄主产区的山东、河南、河北、天津以及北京等10多个省市造成严重危害[26]。

2013和2014年对我国烟粉虱携毒监测还发现，只能由烟粉虱以半持久方式传播的瓜类褪绿黄化病毒Cucurbit chlorotic yellows virus （CCYV）在我国传播迅速，到目前为止已扩散至13个省市[10]。

1.3 烟粉虱的抗药性问题逐渐突出

烟粉虱世代重叠严重，须连续用药。杀虫剂可在短时间内快速杀死害虫，压低虫口数量，但烟粉虱体表有蜡粉，繁殖速率快，抗性发展迅速。对我国烟粉虱抗药性监测发现，烟粉虱对有机磷、烟碱类、除虫菊酯类等杀虫剂产生了不同程度的抗药性，使得烟粉虱的防治困难重重[27]。

封云涛[28]系统评估了B型烟粉虱对噻虫嗪产生抗性的风险，并分析了B型烟粉虱对噻虫嗪的抗性机制。Luo等[29]发现北京和新疆等地的烟粉虱种群对吡虫啉比较敏感，而浙江、江苏和湖北地区的烟粉虱却产生了中高抗性。Wang等[5]在上海地区发现吡虫啉中等抗性的种群，在江苏地区通过田间检测发现1个极高吡虫啉抗性种群（抗性高达1 840倍），且该地区噻虫嗪的抗性倍数也高达1 470倍。2011年我国12个省市17个烟粉虱种群大多数对吡虫啉和噻虫嗪产生了不同程度的抗药性，极个别地区（如北京南口种群和浙江杭州种群）已经达到高抗水平[30]。

对于大部分杀虫剂，Q型烟粉虱比B型烟粉虱具有更高的抗药性;尤其是对烟碱类杀虫剂，Q型烟粉虱的抗药性更强更稳定。这使得Q型烟粉虱相比于B型烟粉虱更难以防控[29，31-32]。

1.4 化学农药的施用是Q型烟粉虱取代B型烟粉虱的关键因素

近年来，烟粉虱的灾变与烟粉虱生物型的更替密切相关。而Q型烟粉虱取代B型烟粉虱与化学农药的大量施用、寄主植物以及与植物病毒的互惠效应等多种因素相关，其中化学农药尤其新烟碱类杀虫剂的施用是Q型烟粉虱取代B型烟粉虱的关键因素[33]。

烟粉虱不同生物型对化学农药的敏感性存在着差异[28]。研究发现，在没有农药选择压力下，Q型烟粉虱对新烟碱类杀虫剂的抗性比较稳定，而B型烟粉虱的抗性则会急剧下降[34]。没有杀虫剂选择压力的棉花寄主上，B型烟粉虱具有更高的生存优势[35];化学农药的施用导致Q型烟粉虱在与B型烟粉虱的竞争取代中获得竞争优势[33]。

寄主植物是影响B型与Q型烟粉虱竞争取代的重要生态因子，可能在种群更替中也起着一定的作用。国外研究发现在一些杂草上和农作物上Q型烟粉虱比B型烟粉虱具有更强的生物学优势[36-39]。国内研究发现，在辣椒寄主上Q型烟粉虱比B型烟粉虱具有更强的生物学优势[40]。在早期田间调查中也发现了B型烟粉虱与Q型烟粉虱对辣椒适应性不同[41]。将B型和Q型烟粉虱按各占50%的比例分别接种到一品红、辣椒、番茄和甘蓝4种寄主植物上，结果发现在一品红和辣椒植株上，Q型烟粉虱分别经过8代和2代取代了B型烟粉虱[18，42]。Q型烟粉虱在某些寄主上（如辣椒）的适应性强于B型烟粉虱有利于其定殖[43-44]。研究发现，B型与Q型烟粉虱对寄主植物的适应机理不同。例如，在應对高浓度的芥子油苷时，B型烟粉虱的某些解毒酶基因显著上调;而在Q型烟粉虱中大多数的解毒酶基因相对于B型烟粉虱是持续高表达的;因此，推测应对环境中的各种胁迫，B型烟粉虱是利用诱导抗性策略，而Q型烟粉虱主要采取组成型抗性策略[45]。

在携带TYLCV棉花上，TYLCV对B型烟粉虱的生长发育呈现不利作用，而对Q型烟粉虱的生长发育呈中性作用[18]。在感染TYLCV的番茄植株上，相较健康的番茄植株，TYLCV显著促进了Q型烟粉虱的生长发育，而不利于B型烟粉虱的生长发育[18，46]。未感染TYLCV的番茄上，B型烟粉虱经过5代取代了Q型烟粉虱;在感染TYLCV的番茄上，B型烟粉虱经过6代取代了Q型烟粉虱，TYLCV的感染不能逆转番茄植株上B型烟粉虱取代Q型烟粉虱的方向，但明显减缓了B型烟粉虱取代Q型烟粉虱的速度[18，46]。烟粉虱与TYLCV的互作在一定意义上有助于田间Q型烟粉虱取代B型烟粉虱。

2 烟粉虱的防控

烟粉虱防控主要包括农业防治[47-48]、生物防治[49-50]、化学防治、物理防治[51]等各种措施。过去10多年烟粉虱防控研究表明，对于烟粉虱的防控要多措并举，进行综合治理。同时，烟粉虱的传毒效率极高，繁殖能力极强，为达到“防虫控病”的目的，必须对烟粉虱进行提早预防。因此，基于目前生产需求，中国农业科学院蔬菜花卉研究所组建了以“早期预防，防病控虫”为核心的设施介体昆虫—烟粉虱的综合防控技术体系。内容包括：

隔离：作物定植前清洁田园，并于通风口、门窗处加设50～60目防虫网，防止外源害虫迁入。

净苗：育苗房要与生产温室隔开，避免混栽。育苗前清除残株和杂草，必要时用烟剂熏杀残余成虫。

喷淋：作物移栽前，用具有内吸活性的药剂，比如溴氰虫酰胺、噻虫嗪、螺虫乙酯等对苗盘进行喷淋处理。

诱捕：作物定植时，在田间悬挂黄色粘板，每667 m2挂20片，色板底部稍高于植株上部叶片，诱捕烟粉虱成虫并监测其发生动态，同时可兼治斑潜蝇、蚜虫等重要害虫。

天敌：当烟粉虱密度较低时（平均0.1头/株以下），每667 m2释放丽蚜小蜂1 000～2 000头，隔7～10 d 1次，共挂蜂卡5～7次。

调控：在害虫种群密度达到防治指标时进行药剂防治，烟粉虱的防治指标是成虫2～5头/株;注意轮换交替用药，延缓烟粉虱产生抗药性。

1）喷雾法：防治烟粉虱成虫，使用阿维菌素、呋虫胺和氟啶虫胺腈能得到较好的效果;在若虫阶段，溴氰虫酰胺及螺虫乙酯对烟粉虱的防治效果高于吡丙醚;在卵的阶段，溴氰虫酰胺防治效果高于螺虫乙酯，并且螺虫乙酯抗性增长迅速，要注意药剂的使用。

2） 烟雾法：可选用22%敌敌畏烟剂250 g/667 m 或20%异丙威烟剂250 g/667 m2等，在傍晚收工时将棚室密闭，把烟剂分成几份点燃熏烟杀灭成虫。在应用天敌的棚室，可选用对天敌安全的药剂。

3 展望

近10年的研究表明，我国烟粉虱的发生为害呈现出新的特点：我国多数地区烟粉虱的优势生物型由B型更替为Q型;传播植物病毒（如番茄黄化曲叶病毒、番茄褪绿病毒）成为烟粉虱重要的为害方式;烟粉虱抗药性问题逐渐凸显;化学农药尤其新烟碱类杀虫剂的广泛使用是Q型烟粉虱取代B型烟粉虱的关键因素。烟粉虱的综合防控措施日益完善，抗药性治理与非化学防控措施受到重视。

过去10年尽管我国在烟粉虱发生规律与防控方面取得了长足进展，但是依靠农药防控烟粉虱的现状并未完全改变。杀虫剂不合理使用会导致蔬菜产品受到严重的污染，而且会导致烟粉虱的抗药性不断增强。Q型烟粉虱已在我国多数地区取代了B型烟粉虱成为了田间优势生物型，由于Q型烟粉虱对许多杀虫剂的耐药性强于B型烟粉虱[5，29，52-53]，因此应该注意农药的更替与调整，同一类型的药剂不要连续使用。随着人们对绿色食品的需求，减少使用化学农药的呼声越来越高，环境友好型防治体系的推广应用刻不容缓。

针对烟粉虱传播病毒的危害，常规的化学防治措施往往难以奏效，因此培育抗病品种是最有效、经济、环保的防治方法。抗病毒品种研发时间长，常规育种手段获得抗病毒新品种短时间内也难以实现，应用现代分子生物学手段辅助育种有望培育出对病毒病有抗性的新品种。

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（责任编辑： 杨明丽）