红楠苗期光合特性的研究

2010-05-15王富献扈明明张晓琳臧德奎

湖北民族大学学报(自然科学版) 2010年3期

王富献，扈明明，张晓琳，臧德奎*

(1.山东省东营市园林科学研究所,山东东营 257091；2.山东农业大学林学院,山东泰安 271018)

红楠(Machilusthunbergii)是樟科润楠属的常绿乔木，在我国分布于山东崂山以南至长江流域、华南、台湾等地[1]，是本属耐寒性最强的一种.红楠生长迅速，树姿优美，枝叶茂密，新叶鲜红、老叶浓绿，果梗鲜红色，是优良的园林观赏树种.目前对红楠的研究很少，除种群生态学方面[2-6]外，近年来的研究主要集中在繁殖技术上[7-10]，但对红楠生理生态方面研究很少，尚无光合特性研究的报道.本文对红楠苗期的光合特性及其与环境的关系进行了探讨，以期为栽培繁殖提供理论指导.

1 材料和方法

1.1 供试材料

试验于2008年8 月在山东省泰安市山东农业大学教学基地进行.以生长健壮、长势一致、露地栽培的红楠2年生播种苗作为测试对象.选择生长良好、无病虫害、且生长位置相对一致的成熟功能叶片进行测定，每株测3片叶，每片叶重复3次.

1.2 光合速率的日变化

采用英国PP-Systems公司生产的CIRAS-2便携式光合系统进行光合日变化测定.在8月中旬晴朗无云天气进行，从8∶00～18∶00每隔2 h测定1次，共测定3 d，以平均值作为光合速率的日变化.除记载净光合速率(Pn)外，还同步记载蒸腾速率(Tr)、大气CO2浓度(Ca)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Cond)和光合有效辐射(PAR)等参数.

1.3 光饱和曲线的测定

测定光饱和曲线时，光照强度由置于叶室顶部的LED光源自动调节，光强设定为0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、1 800、2 000 umol·m-2·s-1.求出Pn-PAR响应曲线的初始斜率为表观量子效率(AQY)，采用最小二乘法，建立Pn-PAR回归方程，再求解方程的极值点，求取光饱和点(LSP)与补偿点(LCP).重复测定5～8个叶片，每个叶片读取3～6次数据.测定时采用系统控制叶温为25±1℃，CO2浓度为400 μmol·mol-1.

1.4 数据处理

测定资料及微环境参数直接存入仪器控制台电脑，在Microsoft Excel 2003程序中读取资料，用SPSS软件分析处理数据.

光饱和曲线传统上是用二次项拟合，虽然这种拟合方式的统计拟合效果较好(如R2达到0.90以上)，并能计算部分相关参数，但是由于缺乏植物光合生理方面的论证而无法进一步对计算数据进行准确而合理的解释.在本文中运用SPSS软件，运用非直线双曲线模型非线性拟合光响应曲线的相关参数，光响应曲线公式为：

其中A表示净光合速率，Amax表示最大净光合速率，Q表示光合有效辐射，K表示光响应曲线直角，Rday表示暗呼吸速率.

图1 红楠的光合速率-光强响应曲线

2 结果与分析

2.1 红楠的光合—光强响应曲线

光合—光强响应曲线(图1)反映了植物光合速率随光合有效辐射改变的变化规律，光补偿点和光饱和点能反映出植物的需光特性.在400 μmol·m-2·s-1以内光合值随着光照强度的增大而迅速增大，PAR大于400 μmol·m-2·s-1时，Pn增加平缓，达到一定值后基本上稳定，即达到光饱和.

将光强为0～250 μmol·m-2·s-1范围内进行Pn-PAR的直线回归，模拟得到直线方程，将得到的数据带入光响应曲线，可以得出红楠的光补偿点(LCP)为41 μmol·m-2·s-1，说明红楠幼苗具有一定的喜光性.在光强达到1 200 μmol·m-2·s-1左右时，净光合值不再增加，表明苗期红楠的光饱和点(LSP)在1 200 μmol·m-2·s-1左右.在光强范围400～2 000 μmol·m-2·s-1范围内，红楠净光合值的变化较小并且维持在较高水平，表明这一光强范围适宜红楠的生长.另外，红楠表观量子效率(AQY)为0.041 8 μmol·mol-1，这是反映叶片光能利用率的重要指标，表明红楠叶片对弱光的利用较强.

2.2 红楠光合作用的日变化

苗期红楠叶片的净光合速率(Pn)日变化呈明显的单峰曲线型，峰值持续时间相对较长，未出现光合午休现象(图2a).

在早晨尽管胞间CO2浓度(Ci)比较高，8∶00比10∶00高139 μmol·mol-1，但光合有效辐射(PAR)和气温(Ta)都比较低(8∶00时PAR仅为417 μmol·m-2·s-1)(图3a、b)，因而Pn相对较低；8∶00以后随着Ta和PAR的升高，Pn迅速升高，10∶00时达到光合速率的最大值(约为5.25 μmol·m-2·s-1).之后随着温度和光强的逐渐升高，Pn下降，即便是在14∶00之后，温度和光强又回落，光合速率也一直没有再变大，而是持续降低，在18∶00降到最低(约为3.31 μmol·m-2·s-1).植物受到光抑制之后，在光强降低时，内部修复机制可以起作用，修复其光合能力.红楠在下午14∶00以后的净光合速率值并未随着光照强度的下降而再次升高，应该是由于对光抑制的修复能力不强，因此其日变化曲线未出现第二个峰值.

红楠叶片气孔导度(Condl)与蒸腾速率(Tr)的日变化均呈单峰型(图2b).对比图2a可以看出，Condl、Tr与Pn日变化有很强的正相关关系，呈相似的变化趋势，并且峰值出现的时间也相同(均为上午10∶00).气孔导度和蒸腾速率都能反映出气孔的开闭情况，它们的值越大，表明气孔限制越小.气孔作为联结植物和大气的通道，气孔导度的变化可以影响光合作用，并通过调节叶片的蒸腾作用来适应环境.许大全提出光合速率对气孔导度具有反馈调节作用[11]，在有利于叶肉细胞的光合作用时气孔导度增大，不利于光合作用时，气孔导度减小，与本研究的结论一致.而胞间CO2浓度(Ci)与Pn呈相反方向的变化.经过夜间的富集，大气中CO2浓度(Ca)和胞间CO2浓度均在清晨最高，此后持续下降(图2a，图3b)，分别在14∶00和16∶00左右达到一天中的最低值.

图2 红楠叶片净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Cond)的日变化

2.3 环境因子对光合作用的协同作用

光合作用对环境因子的变化非常敏感.为了探讨环境因子对光合作用的协同作用，以光合有效辐射(x1)、空气相对湿度(x2)、大气CO2浓度(x3)、气温(x4)、光合速率(y)进行多元逐步回归，得到回归方程y=47.65+0.000 4x1+43.5x2-0.2x3+0.04x4.方程的显著性经检验达到了显著水平.

由此可知，影响光合速率的主要因素是空气相对湿度，而且光合速率与光合有效辐射、空气相对湿度和气温正相关，与大气CO2浓度呈负相关.

图3 生态因子日变化

3 结论与讨论

苗期红楠叶片光合速率日变化呈单峰曲线型，最高峰出现在10∶00左右，峰值持续时间相对较长，不存在光合午休现象.光补偿点为41 μmol·m-2·s-1，光饱和点为1 200 μmol·m-2·s-1左右，表观量子率为0.041 8 μmol·mol-1左右.

光饱和点和光补偿点分别代表光照强度与光合作用关系的上限和下限临界指标，是判断植物耐荫性的重要指标[12].红楠的光补偿点和光饱和点均较高，光补偿点高于一般阳性植物[13]，光饱和点也与常见阳性树种接近(如马尾松为1 382.76 μmol·m-2·s-1，栓皮栎为1 182.36 μmol·m-2·s-1)，与苗期浙江楠光饱和点[14]相当并且光补偿点高于后者，另外，红楠的表观量子效率值也处于阳性植物(0.03～0.07 mol·mol-1)之内.因此，红楠应属于阳性树种，但具有一定的耐荫能力.同时，对红楠野生群落的研究也表明，红楠表现出林窗树种的特性，为适应隐蔽的环境，以极高的幼苗损失率为代价，这也表明红楠幼苗更偏向于喜光的特性，这与传统上认为的红楠耐荫性强的观点[15]不完全一致.

参考文献:

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