草珊瑚叶片的光能利用特性研究

刘志高，邵伟丽，周利青，斯金平，林夏珍

(1.浙江农林大学 园林学院,浙江 临安 311300；2.浙江农林大学 林业与生物技术学院,浙江 临安 311300；3.郑州市绿化工程管理处，河南 郑州 450006)

草珊瑚(Sarcandraglabra)又名九节茶、肿节风、接骨木等，为金粟兰科多年生常绿草本或亚灌木，全株可入药，目前关于草珊瑚的研究多集中在药用方面[1-3].草珊瑚多生长于土质疏松肥沃的天然林下，长江以南多有分布和栽培.随着对耐荫观赏植物的开发，草珊瑚的耐荫性与观赏特性也开始受到关注.草珊瑚植株低矮、丛生状，适合林下地被栽培，其浆果鲜红，果期10～11月，是耐荫性较强的观叶、观果植物，可以适应园林绿地中的半荫环境，具有较高的园林应用价值.光合作用是绿色植物重要的生理过程，光照对植物的生长和有效成分的积累具有重要影响[4-6]，研究草珊瑚光能利用特性对其栽培和园林应用具有重要意义.

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试草珊瑚采自贵州，现栽培于资源圃荫棚内(遮荫度50%)，选取生长状况良好的植株作为试验材料.

1.2 试验方法

光合参数的测定采用LI-6400便携式光合仪，配备红蓝光源的2 cm×3 cm标准叶室.选择树势较一致的5个单株,测定每个植株中上部枝条的1年生和2年生叶片各3片.

光响应曲线与净光合速率日变化的测定在晴朗的天气完成，测定当日气温21～34℃，相对湿度40%～70%，测得净光合速率(Pn)以及光合有效辐射(PAR)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Cond)等生理指标.所得数据取5个植株的平均值，统计分析采用Excel和SAS9.0完成.

2 结果与分析

2.1 光响应曲线

如图1，在CO2浓度为377 μmol·mol-1条件下,1、2年生叶片在PAR为800 μmol·m-2·s-1以下时，Pn随光强增加而提高，其中PAR在0～600 μmol·m-2·s-1范围内Pn增加较快，此后增速逐渐减慢；PAR超过800 μmol·m-2·s-1后，Pn随光强增加而下降.这种下降现象的产生可能因PAR强度过大,造成光合速率下降或者引起光抑制而导致的[7].由此推断草珊瑚叶片的光饱和点(LSP)在800 μmol·m-2·s-1左右.

在PAR 0～200 μmol·m-2·s-1范围内，用直线拟合1、2年生叶片Pn与PAR得方程y1= 0.022 3x-0.719 2和y2= 0.02x-0.382 5，相关系数R分别为0.962 6**和0.944 4**，计算得光补偿点(LCP)分别为32.25 μmol·m-2·s-1和19.13 μmol·m-2·s-1，表明2年生草珊瑚叶片利用弱光的能力较强，具备良好的耐荫性.

2.2 净光合速率日变化

由图2可见，1年生叶片Pn在7∶00～9∶00间随着PAR的增加而增加，在9∶00左右达到最大值，随后开始下降，11∶00时值最低，为-0.314 μmol CO2·m-2·s-1.与1年生叶片不同，2年生叶在7∶00左右Pn就达到最大值，后随PAR递增不断下降，在11∶00时值为0.454 μmol CO2·m-2·s-1，表明2年生叶片更适应较低的光照强度；两种叶片的Pn在15∶00时左右出现第2次高峰.从日变化趋势可见，1年生叶片Pn的峰值稍高于2年生叶片，但在9∶00～11∶00间1年生叶片Pn急剧下降，表现出较差的强光适应能力.1、2年生叶片的Pn日变化均呈“双峰”曲线，且都表现出“午休”现象.

图1 草珊瑚两种叶片光响应曲线 图2 草珊瑚光合速率、光合有效辐射日变化

2.3 净光合速率日变化的影响因子

Pn的大小受到PAR、叶室内二氧化碳浓度(CO2S)、空气相对湿度(RH_S)和蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间(CO2)浓度(Ci)、叶面温度(Tleaf)、空气温度(Tair)、叶片水分亏缺(Vpd)等生态因子、植物自身因素的共同影响[8].以Pn日变化数据为基础，取两类叶片光合参数的平均值进行Pn与其他影响因子的相关性分析并建立二次回归模型(表1).Ci、CO2S与Pn的相关系数分别为0.983 6**和0.985 8**,均达到了极显著水平，PAR、Cond和Tr与Pn显著相关，相关系数分别为0.727 6*，0.860 3*和0.740 8*.

蒸腾作用的强弱是植物水分代谢的一个重要生理指标，蒸腾速率的大小在一定程度上反映了植物调节水分损失的能力及适应逆境的能力[9].草珊瑚1年生叶片Tr值在7∶00～11∶00间随Pn不断上升，2年生叶片Tr上升趋势持续到15∶00，而后下降，其原因可能是空气湿度降低，从而引起气孔关闭导致蒸腾减小，日变化呈现“单峰”曲线.水分利用效率(WUE)是指植物或叶片每蒸腾一定量的水分所同化的CO2的量，即光合速率与蒸腾速率的比值.在一定范围内，WUE较高体现了较强的光合能力[10]，从日变化趋势看2年生叶的WUE高于1年生叶片.

表1 各因子对草珊瑚净光合速率的回归分析

胞间CO2浓度反映外界的CO2进入叶细胞的浓度, 草珊瑚1、2年生叶的气孔导度日变化趋势相近，2年生叶片的峰值更高且出现稍晚.气孔导度的大小直接影响到CO2进入叶肉细胞的顺利程度和叶片水分的散失速度，1年生叶片Cond从7∶00的最大值到13∶00间持续下降,而后开始回升，2年生叶片的Cond日变化趋势较缓和，在13∶00到达谷底，而后回升，表明其对气温、湿度等环境变化有更好的适应性.

图3 草珊瑚蒸腾速率、水分利用率日变化 图4 草珊瑚气孔导度、胞间二氧化碳浓度日变化

3 结论与讨论

通过试验，草珊瑚的1、2年生叶片均具有较低的LSP和较低的LCP，LSP在800 μmol·m-2·s-1左右， LCP分别为32.25 μmol·m-2·s-1和19.13 μmol·m-2·s-1,表明其具有较强的低光照适应能力，这与草珊瑚野生植株多分布于我国江南山区林下阴湿的沟谷的特性相符合，可以适应园林绿地中的林下半荫栽培环境.

草珊瑚净光合速率与其他光合因子Ci、CO2S、PAR、Cond和Tr呈现不同程度的相关性，相关系数分别为0.983 6**、0.985 8**、0.727 6*、0.860 3*和0.740 8*，可见在日变化进程中，叶片利用光的能力受到来自于外界环境与自身生理变化的共同影响；Cond与净光合速率的日变化进程不同步，笔者认为草珊瑚净光合速率日变化是由非气孔因素决定的.

草珊瑚的光合速率日变化呈“双峰”曲线，表现出典型的“午休”现象.午间光合作用降低是以牺牲光合生产力和光能利用率为代价而对逆境条件的适应，其原因是由于随光照强度和气温的升高，蒸腾加剧，水分散失过快，导致部分气孔关闭，降低了净光合速率.因此在园林应用栽培和养护过程中如果遇到高温天气，通过遮荫和洒水以降低小环境温度，提高湿度，以减少“午休”现象出现的时间，促进植株的生长.

参考文献：

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[3]胡晓茹,许旭东,杨峻山.草珊瑚的研究概况[J].中国药学杂志,2008,43(10):721-723.

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[8]张玉洁.香椿幼树光合作用及其影响因子研究[J].林业科学研究,2002,15(4):432-436.

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