养分管理与农田杂草生物多样性和遗传进化的关系研究进展

汤雷雷，万开元，陈防

1.中国科学院武汉植物园//中国科学院水生植物与流域生态重点实验室，湖北 武汉430074；2.中国科学院研究生院，北京100049

农田杂草是农业生态系统中的重要组成部分，它们与作物竞争光照、土壤养分及水分等资源，导致作物减产[1-8]。除草剂是农作系统中主要生产投入之一[9]，除草剂的使用大大改变了农田杂草的生长状况，减少了杂草对养分的消耗[10-12]，有利于作物产量和品质的提高。但大量除草剂的使用对生态环境的危害也是有目共睹的。许多研究报道，杂草生物多样性对于促进养分循环，维持土壤微生物、动物、昆虫多样性，减少土壤流失、酸化，维持农田正常生态功能等方面具有重要作用[7,13-15]。因此，农业生态系统中，在进行杂草控制的同时，如何保持一定的杂草生物多样性应引起足够重视。

杂草与作物的相互关系影响作物产量，这形成了现代杂草科学的基础[16]。作物与杂草以及杂草与杂草之间的关系历来是科学家们研究的热点[5,17-21]。各种生物学因子、环境因子以及相邻因子，包括植株密度、种类比例和个体空间分布等因素均会影响杂草与作物之间的关系[22-23]。以往的研究往往忽略作物相伴杂草，近年来对杂草的丰饶程度及其对农田生态环境的影响的研究越来越受到重视。

施肥是农业生态系统中重要的生产措施，也是农作系统中的主要生产投入。不同养分管理措施可以影响土壤养分状况，改变作物与杂草之间的相互关系，形成具有不同杂草生物多样性及丰饶水平特点的杂草群落[3,6,24-25]。农田作物养分管理调控，是潜在降低杂草对作物干扰作用的有效农田管理措施[5,26]。施肥方式可以改变自然干扰和资源可利用的形式，影响杂草群落自然迁移过程。长期且连续的环境变化和养分管理措施无形间划定了一条杂草种群转移和适应的特定轨道[20]，从而形成相对稳定的杂草群落。适宜的养分管理能改善作物与杂草之间的竞争关系，有利于作物的生长。不适宜的养分管理方式，相比作物来说，其相伴杂草更能获得较多优势，形成具有一定优势种群的杂草群落，不利于作物的生长[27]。杂草管理的目的应该是降低杂草对作物产量的影响，并保持一定可控制杂草的生物多样性[6]。因此，如何找出最适宜的作物养分管理模式，既能提高或保持作物一定的产量水平，又能降低杂草与作物之间的竞争强度，在保持一定杂草生物多样性的同时，又增加作物产量。本文主要针对养分管理对农田杂草生物多样性以及遗传进化的影响及其可能的影响机制进行探讨，旨在寻求最适养分管理策略并为综合杂草管理方案的制定提供依据。

1 养分管理对杂草生物多样性的影响及其机制

1.1 养分管理对杂草种子萌发的影响

杂草与作物之间竞争的结果主要取决于各物种对资源的获取能力，这些资源包括养分资源、光辐射资源、水资源以及有利的生存空间资源等。不同的资源水平影响作物与杂草之间以及杂草与杂草之间的竞争水平，从而形成不同植株密度和相对优势度的植物种群。不同植物种类的竞争能力可从其以下两种特性中表现出来：各竞争者之间其种子萌发时间的早晚、形成大量种群的能力[28]。

养分管理可改变土壤养分状况，影响作物冠层结构及其生理功能，从而在地表形成不同强度的光辐射，影响杂草种子萌发，对农田杂草生物多样性具有显著影响[3,29]。植物通过特定的机制来感受光温的变化，并支配其种子的形成与植株的生长。在种子水平，特定的机制（光敏色素）感知土壤热量的变化以及由光敏色素接收的光信号，调控种子的发芽。同时，在绿色植株水平，植株光接收器感知外部光环境的变化，从而激活特定的机制，达到调节植物构型的变化[30]。

杂草种子萌发率的差异可能与各杂草种群所截获的光辐射有关，而不同的养分管理会显著改变植株光辐射的截获率。相对杂草而言，作物种子萌发所需要的光敏信号波段相对较宽，一般情况下作物种子在黑暗条件下即可发芽，这主要是因为大量现代栽培品种经过人工驯化，它们的种子在相对较宽的光温范围即可发芽。与作物种子不同，大部分杂草种子萌发需要特定的光照。有的杂草种类仅需要微弱的光辐射即可发芽，而有的杂草则需要相对高的R/FR（Red to far-red photo ratio）比率[29]。在大多数情况下，白天照射在裸露土地上的R/FR光辐射大约为1.1，这样的光辐射有利于杂草种子的萌发。但当光照射经过绿色植物组织的遮挡后，由于植株选择性的吸收红光，反射远红光，致使R/FR比率下降，从而会降低种子的萌发率，影响后期杂草群落的发育。Ghersa 等[30]研究表明，相比正常R/FR（一般为1.0）比率，在获得相对高的 R/FR比率时意大利黑麦草种子萌发率较高。研究还发现，相比低光照射和高R/FR比率，低光照射和低R/FR比率导致意大利黑麦草种子萌发率降低，这不仅归因于低R/FR比率，同时也由于该处理降低了土壤表面温度。土壤温度的变化，也可能是调节种子萌发的因素之一[30]。不同养分管理措施下，作物冠层结构表现不同，从而在地表形成不同 R/FR比率的光辐射以及不同土壤温度，影响杂草种子的萌发。通过对不同养分管理水平地表R/FR比率及土温变化的测定，研究杂草种子萌发状况和特点，有利于调节作物与杂草之间的关系，减少杂草对作物的危害。

1.2 养分管理对杂草群落组成及多样性的影响及其影响机制

正确认识不同养分管理条件下杂草的特定表型及群落变化特征，有助于发展解决杂草问题的新方法和新思路[31]。不同养分管理措施形成不同养分条件的土壤，而土壤条件的差异是导致杂草种类多样性的重要因素[21,24-25,27,32]。杂草种子萌发率的变化是杂草生物多样性形成的基础，除此之外，作物与杂草以及各杂草之间对养分获取能力的差异，也是杂草生物多样性形成的又一主要原因[18,20]。由于特定的农田杂草群落结构和物种组成是在长期当地习惯的农事耕作管理条件下形成的，反映了当地农田土壤生态环境的状况，因此，对农田杂草群落结构及物种组成的研究将为农田杂草生物多样性的保持、农田土壤生态系统的改善和农业生产的可持续发展提供依据。长期试验在评估养分管理系统的可持续性以及农田生产力等农业研究方面发挥着重要作用，同样有助于正确认识杂草变化特征[33]。可喜的是，许多科学家都意识到长期试验，特别是长期养分管理试验对农田作物与杂草之间相互关系研究的重要性，从而展开了一系列的试验[34-35]。

养分管理能改变地表杂草可获得的R/FR比率，形成不同杂草与作物相对密度的杂草种群，影响杂草植株的生长和杂草种子产量。不同养分管理影响土壤中可利用的N、P和K含量，影响作物生长，同时，也使其相伴杂草可接收的光强和可利用的养分条件发生了改变，形成不同密度或不同相对密度的杂草种群，从而影响杂草群落组成及其生物多样性[21,24-25]。研究表明，不同光辐射R/FR比率影响单位面积杂草植株数目。相比小 R/FR比值，高比率R/FR可获得相对较高[29]且数目较多的杂草植株[30]。不同养分管理措施（施肥处理）导致杂草密度及其相对密度存在较大差异，产生不同比率的作物/杂草密度。研究发现，不同作物及杂草相对密度的比值，改变了杂草对养分的吸收，对杂草生物量及种子产量影响较大[18]。

养分管理改变作物与杂草对养分的获取能力，影响杂草群落发生和建立。某类杂草或某些杂草种类更宜生长在某特定养分条件下，形成具有相对优势度的杂草种群，这类杂草种群可作为该养分条件土壤的指示性杂草物种[20]。深入开展指示性杂草物种的研究，有利于为杂草综合管理措施提供依据。早在1976年，Banks等人在一项持续了47年的施肥试验中发现，苋属杂草更宜生长在仅施P处理土壤中；粟米草（Mollugo pentaphylla）和宝盖草(Lamium amplexicaule)在未施肥处理和平衡施肥处理土壤中杂草密度均较小，而在仅施P或者N、P配施时生长较好；夜来香（Telosma cordatamerr）则更宜生长在相对贫瘠的土壤中，阔叶杂草不宜生长在平衡施肥处理土壤中[34]。在连续 26年灌溉的小米粟-玉米-牛豆的轮作制中，Kandasamy等[3]认为高施肥量有利于产生阔叶杂草的优势群落，150%最适 NPK无机肥配施处理的优势杂草种群为沙漠拟齿(Trianthema portulacastrum, 30.4%)，其次为马唐(Digera arvensis, 17.0%)、香附子(Cyperus rotundus,14.5%)；未施肥处理则以马唐(20.3%)、狗牙根（Cynodon dactylon, 17.6%）为优势种群。Andreasen等[21]认为稻搓菜(Lapsana communis)和芹叶太阳花(Erodium cicutarium)在相对低N的条件下才能发现；龙葵(Solanum nigrum)和小荨麻(Urtica urens)在P含量相对较高的土壤条件下才能生长。

国内研究工作者也开展了许多类似的研究：尹力初和蔡祖聪[6,24-25]在小麦和玉米轮作制中研究不同养分处理对作物相伴杂草的影响，研究发现在无机肥 NPK配施和未施肥处理时仅止血马唐(Digitaria ischaemumMuhlenb)为优势种群；OM处理时马齿苋(Portulaca oleracea)转变为优势杂草，1/2 OM处理时西栖蓼（Polygonum amphibium）和香附子由次要杂草转变为主要杂草；在 NP和 PK配施时香附子成为主要杂草；在NK处理时优势杂草种群新增了芦苇(Phragmites communisTrin)杂草种群。黄爱军等[32]对太湖稻－油复种系统的春季杂草群落研究，认为在不施肥或不施氮肥情况下以田间株系发达、株型高大的野老鹳草(Geranium carolinianum)和菵草(Beckmannia syzigachneFern)等多年生杂草为优势杂草。在一项持续了 20年的水稻和油菜轮作制试验中，李儒海等[7-8]对稻油两熟制油菜和水稻田间杂草群落多样性研究发现，禾本科杂草在夏季秸秆区和秋季秸秆区占据优势，阔叶杂草在化肥区占据优势。在一项持续 15年的长期定位试验中，作者研究认为刺儿菜(Cirsium segetumBge)更宜生长在不施肥处理中，麦家公(Lithospermum arvenseLinn)在不施 N 肥处理，毛车前(Plantago asiatica)在不施K肥处理，大巢菜(Vicia sativa)在不施P肥处理，以及猪殃殃(Galium aparinevar tenerum Pcbb)在平衡施肥处理中表现尤为突出。对不同养分条件下指示性杂草物种的表型特征及生长特点的研究，有助于为杂草综合管理提供依据。

研究作物与土壤养分条件对杂草种类发生及其分布状况的影响，有助于了解不同养分管理措施下特定作物相伴杂草的丰饶程度，从而为选择适宜的养分管理措施提供依据。但至今关于不同养分管理措施对杂草群落分布的影响，国内外仍没有一个统一的结论。Banks等[34]研究认为未施肥处理土壤中杂草密度最低，随着养分种类的增加，杂草密度也随之增加，N、P、K和石灰的施肥处理中杂草密度最高。Kandasamy等[3]研究认为仅施N处理时杂草干物质量最高，其次为N、P配施处理，平衡施肥（无论时有机肥或无机肥配施）处理和未施肥处理时杂草干物质量则相对较低。Blackshaw等[5]认为撒施无机肥或施堆肥处理的杂草密度及干物质量均较高，其次为新鲜粪肥，未施肥处理的杂草密度和干物质量最低。李照全等人[36]认为有机肥与无机肥对杂草群落影响较大，以化肥处理时杂草密度最大，常量有机肥处理时杂草密度最小。李儒海等[7-8]认为纯氮肥处理和未施肥处理杂草密度及杂草丰富度相对较高，平衡施肥处理杂草密度较低，且无机肥配施和不同有机肥配施对杂草影响差异明显，在不同作物田间表现存在差异。

不同养分管理措施显著影响杂草发生状况，这主要归因于不同养分元素对杂草发生及其生物多样性的影响存在差异。Everaats在1992年的研究中认为N 和K是诱发杂草种子发芽并导致高杂草密度的关键因素[37]。Bittman等[38]在加拿大北部大平原白杨地研究施肥对牧场草地组成影响的研究中认为，N、P对牧场草类组成影响较大，S对其组成及产量影响也很大，而K的影响则较小或几乎没影响。尹力初等[6,24-25]在一项14年的施肥研究中认为多数研究者过分强调了 N素对杂草种类发生的作用，在N、P和K三因素中，P素是影响杂草种类发生的关键因素，而N素是决定优势杂草群落的主要因素。在小麦田间，未施 P处理（NK）时田间杂草总密度最小，以1/2有机肥配施化肥（1/2 OM）处理时田间杂草密度最大，未施肥处理时杂草物种丰富度最低，肥料配施时杂草丰富度增加，且杂草均匀度指数也相应增加[24]。在同一轮作制的玉米田间，杂草总密度以未施肥处理时最大，NPK平衡配施时相对较小，以全部有机肥施用时杂草总密度最小，但平衡施肥条件下杂草丰富度和均匀度均最大[6,25]。赵锋等人[15]研究也表明，长期不同施肥模式下红壤稻田施磷是导致田间杂草总密度变化的原因之一，长期不施肥或仅施氮、钾肥，小麦田间土壤磷降低，导致离子草生长较好，而其他杂草则很难生长。Andreasen等[21]认为土壤中P含量和粘土含量是大多数杂草发生的主要因素。某些杂草种类发生可能与其它因素有关，如 pH、生态特性、土壤温度等，而表现为多数杂草种类相伴而生。如酸模叶蓼(Persicaria lapathifoliaGray)发生的田块往往伴随着田野白芥属(Spergula arvensis)杂草的发生；婆婆纳（Veronica agrestis）和狗舌草（Senecio vulgaris）往往相伴发生[21]。这些看起来相互矛盾的结论可能是由于大多数研究者只聚焦在某特定时期杂草的具体特征上，而忽视了作物与杂草群落之间的结构特点以及杂草群落变化的连续性等方面。因此，开展长期定位肥效试验对杂草发生及生物多样性的影响研究，有助于正确了解不同养分管理措施对农田杂草发生和生物多样性的影响特点，各养分元素的作用及其进行调控的机理和重要性。在一项持续 15年的长期养分管理对砂姜黑土田冬小麦—大豆轮作制杂草群落生物多样性影响的定位试验中，作者研究发现，土壤中N、P是影响砂姜黑土小麦田杂草群落的主要因子，N、P和K分别对杂草施以不同的作用。研究认为砂姜黑土小麦田长期 NPK平衡施用，在获得小麦高产的同时，也通过保护非优势杂草种类和抑制优势杂草种类，而维持了杂草群落的生物多样性和稳定性，找到了兼顾杂草控制与杂草多样性保护的平衡点。

2 养分管理与土壤杂草种子库

作为杂草物种判别的另一指标—土壤杂草种子库，在研究养分管理对杂草影响方面也起着很重要的作用。土壤杂草种子库是存留于土壤表面及土层中有活力的杂草种子的总称[39]，是累积处理对杂草生长及杂草与作物竞争能力影响的一种测量[5]。长期施肥对杂草种子库的影响较大。不同施肥种类（无机肥配施或有机肥配施及不同养分配施）及施肥方式的杂草种子库存在差异[5,40]。黄茂林等人[41]4年长期定位试验表明，有机肥处理时杂草种子库密度最大，显著高于未施肥处理。Blackshaw等[5]连续4年在加拿大西部冬小麦地中研究不同养分对杂草生长的影响认为田间杂草种子库以堆肥和撒播化肥处理时最大，其次为新鲜粪肥，以地表下N肥深施处理的杂草种子库最小。在一项持续20年的养分管理试验中，冯伟等[40]认为化肥区杂草种子库总密度最大，显著高于化肥配施猪粪区、化肥配施 水稻油菜秸秆区和未施肥区。土壤中杂草种子数量与地表杂草密度呈显著正相关[34]，且土壤杂草种子库密度沿着土壤的垂直深度的增加呈较快递降趋势[42]。研究认为，长期平衡施肥有利于维持和保护旱地土壤杂草种子库的生物多样性[42]。开展长期养分管理措施对杂草群落组成影响研究的同时，结合土壤杂草种子库的研究，可能会更准确的反映出养分对作物和杂草的影响以及作物和杂草间的相互关系。

3 养分管理与杂草遗传进化

人为养分管理活动对杂草栖息地连续、不断地干扰，不仅影响杂草组成及杂草生物多样性，而且对杂草的适应机制也会产生一定的影响。在长期特定的养分条件下，杂草群落发生遗传进化以适应新的环境[31]。这种过程往往发生在较大规模范围（遗传群体较大），且需要花费较长的时间。当一种或多种养分对杂草种群施加作用时，杂草种群也会发生不同程度的进化以适应这种变化，这种变化包括养分条件下作物对杂草的影响以及环境对杂草种群的影响。从表观特征来看，杂草种群组成及生物多样性发生了不同程度的变化，而在杂草本身基因结构方面，则表现为杂草遗传结构的进化。不同养分管理水平给杂草种群造成了不同程度的选择压力，研究在这种选择压力下杂草群落遗传变化规律，有助于正确理解和认识杂草进化的本质。

在一种养分管理水平下，作物和杂草所处的环境也相对稳定，选择压力将会导致杂草群落基因结构的变化，相伴杂草种群模拟其田间作物有关特征，形成类似作物特性的杂草种群，称为“作物模仿者”。研究不同养分管理水平下多种杂草种群的遗传变化规律，对理解不同杂草遗传进化改变起着重要作用。除此之外，杂草进化变化速率方面的研究，对预知特定养分管理条件下杂草遗传基因寿命起着决定性的作用，也就是说在一种特定的养分管理状态下，杂草保持一种遗传结构状态的时间是有规律的，人们能对杂草的遗传进化变化规律做出一定的预测。

不同养分水平影响杂草遗传进化，其在表观上的反映则是杂草群落结构及物种组成的差异性。杂草群落结构的差异性则又会反作用于作物，对作物产生一定的影响，这表现为“竞争”。也就是说，当杂草处于不同养分状态时，其遗传结构会相应发生变化以适应这种改变，可能表现为种子发芽、叶片形态、开花形式、种子大小和形状等方面的变化等等。适应这种状态的杂草种类则会形成新环境的一部分而作用于作物，产生不同类型的信号表达。表现为，地上部分，有特定的光信号诱发内在的（沉默未表达）遮光避免反应，并诱导杂草植株在作物冠层间隙生长。地下部分，杂草地下根组织则通过向周边其它植株根区伸长，并发生功能性改变以吸取更多的养分。杂草与作物之间永远存在作用与反作用的关系。认识杂草随着环境改变的变化规律和遗传进化方向，有助于揭示出作物遗传改良方向。提高作物资源竞争能力是改善杂草管理方案的重要途径。

4 研究展望

农田杂草作为农业生态系统中的重要组成部分，一方面与作物竞争养分、光照及水分等资源，导致作物产量下降；另一方面，农田杂草生物多样性又为生态系统的健康发展和农业生态的可持续性发挥了重要的作用[14]。如何利用养分管理措施控制杂草达到既能保持杂草一定的生物多样性，做到环境友好型农业生态系统，又能减少杂草对作物的影响，提高或保持作物产量的目的是杂草科学研究的一个重要课题。

农田养分管理调控，是一项可以潜在降低杂草对作物干扰作用行之有效的农田管理措施[5,26]。适宜的养分管理能增强作物对杂草的竞争能力，降低杂草对农田养分的吸收，减少农田杂草对作物的危害，可为实现杂草综合管理目标及杂草综合管理措施的制定提供依据[5]。长期NPK平衡施用，维持了杂草群落和杂草种子库生物多样性与稳定性，兼顾了杂草控制和杂草多样性保护的平衡点，实现了平衡施肥的经济效应与生态效应的统一。不同养分管理措施对杂草种子萌发、群落结构及物种组成影响较大，且存在较大差异。开展不同养分管理措施对杂草种子萌发、群落结构及物种组成变化研究，是研究杂草随着环境变化而发生遗传进化的基础。而杂草群落遗传进化规律的揭示，将为作物遗传改良提供依据，指明方向。

不同作物冠层结构影响杂草可获得的光辐射，影响杂草种子的萌发及杂草种群的建立，对不同养分管理措施中地表光辐射变化特征以及不同光辐射变化对杂草种群种子萌发及植株建立的研究，是这方面研究的重点。不同养分元素对杂草群落发生和生物多样性的影响特点，也是研究的重点所在。另一方面，杂草综合管理主要针对田间优势杂草种群，对农田养分管理措施下优势杂草种群生长、生理形态变化等特征及遗传多样性的研究，可综合评价杂草当前发生状况和预测杂草可能的发展方向，为杂草的综合管理提供更全面科学且环境友好的管理方案。优势杂草种群是农田养分管理中出现频率最高，且数量最多的杂草种群，是某一农业生态系统中最具代表性的杂草种群和生态环境状况的反映。开展优势杂草种群在不同养分管理措施中的响应研究是本研究的关键，优势杂草种群是否会随着年际、环境的变化而发生改变；在不同作物系统中杂草群落不同，其优势杂草种群也表现不同，是否不同作物系统中优势杂草种群随着养分管理措施的变化，其变化特征表现一致；这些问题有待进一步的深入研究。

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