不同来源桉树人工林叶片性状与林分蓄积量研究

摘要［目的］揭示不同桉树（Eucalyptusspp.）林分叶片性状与产量的关系，为良种选育和造林优良苗木选择提供科学依据。［方法］以广西八桂种苗高科技集团股份有限公司培育的尾巨桉（Eucalyptusurophylla×E.grandis）DH32-29种苗的林分（BG）和其他生产单位培育的尾巨桉DH32-29林分（NBG）为研究对象，设置典型样地，开展林分调查和叶片性状与产量关系的对比研究。［结果］5个地区BG林分叶面积、叶周长、叶长和叶宽等叶片性状均高于NBG林分；天峨、桂平、象州及右江区BG与NBG林分叶面积、叶周长、叶长差异显著（P＜0.05）；5个地区BG与NBG林分叶宽、叶长宽比差异显著（P＜0.05）；在林龄相同的情况下，天峨、桂平、象州和横州BG林分单株材积显著高于NBG林分（P＜0.05）；桂平、象州和横州的BG林分蓄积量、年均蓄积量均高于NBG林分；不同叶片性状与年均蓄积量的相关关系紧密，但不同性状间存在差异。［结论］BG林分叶片性状和年均蓄积量优于NBG林分，能有效提高单位面积的光合生产能力，从而提高林分蓄积量。

关键词不同苗木；桉树人工林；叶片性状；年均蓄积生长量

中图分类号S722.5"文献标识码A"文章编号0517-6611（2025）02-0109-08

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.02.024

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

StudyonLeafTraitsandStandVolumeofDifferentEucalyptusPlantationsfromDifferentSources

CHEN Jin-lei" XU Jun-mo" WEN Yuan-guang ^"2 et al

（1.InstituteofEco-EnvironmentResearch，GuangxiAcademyofSciences，Nanning，Guangxi530007;2.InstituteofEcologicalIndustry，GuangxiAcademyofSciences，Nanning，Guangxi530007）

Abstract［Objective］InordertorevealtherelationshipbetweenleaftraitsandyieldofdifferentEucalyptusstands，andtoprovideabasisforthebreedingofimprovedvarietiesandtheselectionofexcellentseedlingsforafforestation.［Method］Takingthestand（BG）ofE.urophylla×E.grandisDH32-29seedlingscultivatedbyGuangxiBaguiSeedlingHigh-techGroupCo.，LTDandthestand（NBG）ofE.urophylla×E.grandisDH32-29seedlingscultivatedbyotherproductionunitsastheobjects，thetypicalplotsweresetup.Tocarryoutstandinvestigationandcomparativestudyontherelationshipbetweenleaftraitsandyield.［Result］Theresultsshowedthattheleafarea，leafperimeter，leaflengthandleafwidthofBGstandswerehigherthanthoseofNBGstandsin5regions.Thereweresignificantdifferencesinleafarea，leafperimeterandleaflengthbetweenBGandNBGstandsinTian’e，Guiping，XiangzhouandYoujiang.Thereweresignificantdifferencesinleafwidthandleaflength-to-widthratiobetweenBGandNBGstandsin5regions（Plt;0.05）.Underthesameage，theindividualtreevolumeofBGstandsinTian’e，Guiping，XiangzhouandHengzhouwassignificantlyhigherthanthatofNBGstands（Plt;0.05）.InGuiping，XiangzhouandHengzhou，BGstandvolumeandaverageannualvolumegrowthwerehigherthanNBGstands.Therewasaclosecorrelationbetweenleaftraitsandannualaveragevolumegrowth，butthereweredifferencesamongdifferentleaftraits.［Conclusion］TheseresultsindicatedthattheleaftraitsandannualaveragevolumegrowthofBGstandaresuperiortoNBGstand，whichcaneffectivelyimprovethephotosyntheticproductioncapacityperunitareaandthusincreasethestandvolume.

KeywordsDifferentseeding;Eucalyptusplantation;Leaftraits;Annualaveragevolumegrowth

桉树（Eucalyptus）具有生长快、产量高、用途广等优点，与松树和杨树并称为世界三大速生树种^［1］，也是我国南方重要造林用材树种，在木材资源供给、生态保护修复和应对气候变化等方面扮演着重要角色。广西桉树面积和产量均居全国首位，截至2021年，全区桉树人工林面积约303万hm2，蓄积量约1.86亿m 占全区森林、人工乔木林面积比例分别为20.4%和37.6%；2020年全区桉树木材年产量超过3 000万m 占全区商品材产量的80%和全国的40%以上^［2］，有效降低了公益林采伐面积。桉树已成为国家木材储备林核心基地建设的主要树种，具有极强的固碳能力，平均固碳效率达12.73 t/hm2^［3］，对保障国家木材安全、应对全球气候变化以及实现“双碳目标”均具有重要意义。

叶片性状和产量（森林蓄积量）是两个紧密联系的重要生态学和林学指标。叶片性状是植物同化、光合以及蒸腾作用发生的主要器官，直接决定植物光合作用速率，影响物质循环和能量交换^［4］，是产量和品质形成的决定性因素之一^［5］。与叶片化学和生理属性相比，叶面积、叶片长度、叶片宽度等性状简单易测，已被作为叶片功能属性研究的重要参数^［6-8］。单位面积森林蓄积量反映了森林资源生长状况、分布规律及森林生态系统质量状况^［9］。森林是陆地生态系统中最大、最丰富的碳库之一^［10］，而森林蓄积量的提高是碳增汇的主要贡献之一，扩大森林面积和提高森林质量已成为全球共识。以往的研究针对间伐强度^［11］、无性系间的比较^［12］、种植单位^［13］等对尾巨桉生长状况的影响，然而不同来源桉树林分生长状况的对比研究较少。调查发现，不同苗木来源的桉树林分叶片性状差异很大，直接影响着林分蓄积量高低。然而，有关桉树叶片功能性状与林分蓄积生长量之间的关联性尚不清楚。

笔者以广西八桂种苗高科技集团股份有限公司培育的尾巨桉DH32-29林分（BG）与其他单位培育的尾巨桉DH32-29林分（NBG）为对象，通过野外样地调查、叶片采集、实验室测定及其统计分析等方法，探究不同来源桉树林分叶片性状与林分蓄积量的变化及其相互关系，以期为桉树良种选育及造林优良苗木选择提供科学依据。

1材料与方法

1.1研究区概况

根据广西桉树人工林种植分布区域划分为5个样本采集区，分别为桂西北（天峨县）、桂东（桂平市）、桂中（象州县）、桂南（横州市）、桂西（右江区）5个地区^［14］。桂西北（天峨县）年均气温20.5 ℃，年降水量1 339.3 mm，森林资源丰富，覆盖率达80%以上，为广西桉树边缘产区。桂东（桂平市）年均气温21.4 ℃，年降水量1 759.2 mm，森林覆盖率48.7%，土层深厚，土壤有机质含量丰富，营养结构协调，是桉树主产区。桂中（象州县）年均气温20.7 ℃，年降水量1 306.0 mm，森林覆盖率达40%，林地面积9.4万hm2，其中桉树种植面积约占森林面积的55.5%，为广西桉树主产区。桂南（横州市）年均气温21.7 ℃，年降水量1 468.2 mm，森林覆盖率49.7%，水热条件良好，土壤养分含量较高，为桉树主产区。桂西（右江区），年均气温22.1 ℃，年降水量1 068.0 mm，林地面积30万hm2，森林覆盖率超过80%，其中桉树种植面积约3.1万hm2，为广西桉树一般产区。

1.2样地设置与样品采集

目前，广西大规模推广种植的桉树良种以尾巨桉（E.urophylla×E.grandis）、巨尾桉（E.grandis×E.urophylla）、大花序桉（E.cloeziana）等为主。选择使用尾巨桉系列无性系良种DH32-29（广西八桂种苗高科技集团股份有限公司培育，BG）造林的典型林分作为研究对象，在上述5个地区根据典型林分的立地条件、连栽代次、经营周期、营林措施（林地清理、肥料管理、抚育方式等），选择相似条件的其他苗木公司培育的桉树无性系DH32-29林分（NBG）为对照。在选定的每种林分分别设置3个20m×20m的样地，即3次重复，共计30个样地，样地分布如图1所示。采用样方法对每个样地内的尾巨桉进行每木检尺，并记录样地基本特征。5个地区各林分的基本特征如表1所示。

1.3叶片功能性状测定方法

在每个样地内，按样方调查结果中的平均胸径和平均树高，随机选取3株生长状况良好、树形完整的桉树作为标准木，利用高枝剪摘取具有成熟叶片、生长正常、叶片无损伤的标准小枝3～5个，并立即浸入水中，做好相关标记后带回实验室。使用扫描仪（EpsonperfectionV39II）扫描后，运用万深LA-S叶面积分析软件获取叶面积等功能性状数据。

1.4林分蓄积量的计算

桉树的林木单株蓄积量（individualtreevolume，ITV）采用自然形数法计算：

ITV=fe×（H+3）×π4×DBH2

式中：fe为试验形数，取值为0.4^［15］；H为树高（m）；π为圆周率；DBH为胸径，cm。将林分单株蓄积量累加得到林分蓄积量。

1.5数据分析

运用单因素方差分析（one-wayANOVA）法检验同一地区不同来源尾巨桉林分叶面积、叶周长、叶片长度、叶片宽度、叶片长宽比、单株材积和林分蓄积量的差异显著性（Plt;0.05），采用Pearson相关性分析方法分析各因素之间的相关性。采用线性回归表达不同地区桉树叶片性状与林分年均蓄积生长量的相互关系。以上分析通过Excel和SPSS24.0完成，采用Sigmaplot12.5作图。

2结果与分析

2.1植物叶片功能性状

2.1.1叶面积。

从图2可以看出，5个地区BG林分叶面积平均值均高于NBG林分。其中，天峨、桂平、象州和右江区2种来源桉树种苗的林分叶面积差异显著（Plt;0.05），横州不同来源林分叶面积差异不显著（Pgt;0.05）。天峨、桂平、象州和右江区BG林分叶面积平均值分别为4750.30、3552.55、4858.03和3977.35mm2，分别是NBG林分叶面积平均值的1.61、1.80、1.92和1.34倍。横州BG和NBG林分叶面积平均值，分别为2932.11和2959.26mm2。不同地区中，象州BG林分叶面积平均值最大，横州BG林分叶面积平均值最小；天峨NBG林分叶面积平均值最大，桂平NBG林分叶面积平均值最小。

2.1.2叶周长。

由图3可知，5个地区BG林分叶周长平均值均高于NBG林分叶周长。其中，天峨、桂平、象州和右江2种来源桉树种苗的林分叶周长差异显著（Plt;0.05），横州2种来源间林分叶周长差异不显著（Pgt;0.05）。天峨、桂平、象州、横州和右江区的BG与NBG林分叶周长平均值依次为386.54和268.66mm、355.83和243.49mm、405.95和266.47mm、262.55和257.33mm、390.28和342.30mm；相应地，BG是NBG林分叶周长平均值的1.44、1.46、1.52、1.02和1.14倍。不同地区中，象州BG林分叶周长平均值最大，横州BG林分叶周长平均值最小；右江区NBG林分叶周长平均值最大，桂平NBG林分叶周长平均值最小。

2.1.3叶片长度。

由图4可知，天峨、桂平、象州和右江区不同来源桉树林分叶片长度存在显著差异（Plt;0.05），BG与NBG林分叶片长度平均值依次为162.94和108.96mm、152.23和103.43mm、174.27和113.19mm、167.40和148.79mm；相应地，BG林分叶片长度分别是NBG的1.50、1.47、1.54和1.13倍。此外，横州BG与NBG林分叶片长度平均值分别为105.52和104.18mm，两者间差异不显著（Pgt;0.05）。不同地区中，象州BG林分叶片长度平均值最大，横州最小；右江NBG林分叶片长度平均值最大，桂平最小。

2.1.4叶片宽度。

从图5可以看出，5个地区BG林分叶宽均显著高于NBG林分（Plt;0.05），其中天峨、桂平、象州、横州和右江区BG林分叶宽平均值分别为48.91、42.08、49.35、46.31和42.63mm，分别是NBG林分的1.12、1.27、1.26、1.13和1.28倍。不同地区中，象州BG林分叶宽平均值最大，桂平最小；天峨NBG林分叶宽平均值最大，桂平最小。

2.1.5叶片长宽比。

从图6可以看出，5个地区不同来源桉树林分叶片长宽比均呈显著差异（Plt;0.05）。天峨、桂平和象州BG林分叶片长宽比均显著高于NBG林分（Plt;0.05），而横州和右江区则表现出BG林分叶片长宽比显著低于NBG林分（Plt;0.05）。天峨、桂平、象州、横州、右江区的BG和NBG林分叶片长宽比平均值分别为3.37和2.53、3.70和3.17、3.57和2.96、2.31和2.59、3.94和4.52。不同地区中，右江区BG林分叶片长宽比平均值最大，横州最小；右江区NBG林分叶片长宽比平均值最大，横州最小。

由表2可知，林分密度与树高、叶面积、叶周长、叶长、叶宽均呈显著或极显著负相关（Plt;0.05或Plt;0.01），树高与胸径呈极显著正相关（Plt;0.01），叶面积与叶周长、叶长、叶宽均呈极显著正相关（Plt;0.01），叶周长与叶长、叶宽、叶长宽比呈极显著和显著正相关（Plt;0.01），而叶长与叶宽间呈正相关。叶长宽比与叶周长、叶长呈极显著正相关（Plt;0.01），与叶宽呈显著负相关（Plt;0.05），与叶面积呈正相关。

2.2林分蓄积量

2.2.1不同林分平均单株材积。

由图7可知，5个地区2种来源桉树林分单株材积差异均达到显著水平（Plt;0.05）。其中，天峨、桂平、象州及横州BG林分的单株材积平均值均显著高于NBG林分（Plt;0.05），BG和NBG林分的单株材积平均值依次为0.0119和0.0110m3、0.0159和0.0069m3、0.0393和0.0336m3、0.0694和0.0416mBG林分的单株材积平均值分别是NBG林分的1.08、2.30、1.17和1.67倍；右江区BG林分单株材积平均值显著低于NBG林分（Plt;0.05），分别为0.0161和0.0366m3。不同地区中，BG和NBG林分的单株材积平均值均为横州最大，而BG和NBG单株材积平均值最小的分别是天峨和桂平。

2.2.2不同林分蓄积量。

由图8可知，天峨、桂平和象州2种来源桉树林分蓄积量差异不显著（Pgt;0.05），横州和右江区2种来源桉树种苗间林分蓄积量差异显著（Plt;0.05）。其中，天峨、右江区BG林分蓄积量均低于NBG林分，BG和NBG林分蓄积量依次为15.56和19.32m3/hm2、25.36和54.51m3/hm2；桂平、象州和横州BG林分蓄积量均高于NBG林分，BG和NBG林分蓄积量依次为28.47和24.78m3/hm2、58.94和49.29m3/hm2、137.95和58.20m3/hm2。不同地区中，BG和NBG林分蓄积量均为横州最大，而天峨最小。

由于部分地区林龄上存在一定差异，以年均林分蓄积量进行对比（图9），以消除年龄差异。天峨、桂平、象州和右江区2种来源桉树林分平均蓄积量差异不显著（Pgt;0.05），横州2种来源桉树种苗的林分平均蓄积量差异显著（Plt;0.05）。其中，天峨BG林分年均蓄积量低于NBG林分，分别为14.15和14.86m3/（hm2·a）；桂平、象州、横州和右江区林分年均蓄积量均高于NBG林分，BG和NBG林分年均蓄积量依次为28.47和24.78m3/（hm2·a）、29.47和21.43m3/（hm2·a）、45.98和17.64m3/（hm2·a）、12.68和12.11m3/（hm2·a）。不同地区中，BG和NBG林分年均蓄积量分别是横州和桂平最大，而右江区2种来源林分年均蓄积量均为最小。

2.3叶片性状与林分年均蓄积量的关系

从图10可见，不同地区桉树叶片性状与林分年均蓄积量之间存在差异。天峨、桂平、象州和右江区林分叶面积与年均蓄积生长量均呈正相关关系，而横州为负相关关系。除天峨外，桂平、象州、横州和右江区林分叶周长、叶长与年均蓄积量均呈正相关关系。5个地区林分叶宽与年均蓄积量均呈正相关关系。除象州外，其他4个地区叶片长宽比与年均蓄积量均呈负相关关系。

3讨论

叶片是植物进行光合作用制造有机养分的重要器官，也是生态系统中初级生产者的能量转换器^［16］，且叶片与环境的接触面积最大，对环境变化较敏感^［17］，是植物—土壤—大气进行物质交换的重要载体^［18］，叶面积对叶片能量和水分平衡起到关键作用，并且与养分限制和干扰策略等具有密切联系^［19］。该研究中，5个地区BG林分叶面积、叶周长、叶长和叶宽平均值均高于NBG林分，表明BG林分生长状况对外界环境的适应性要优于NBG林分。主要原因是随着叶面积的变化，光合面积减小，光合作用减弱，干物质的积累量也随之减少^［20］。因此，减少叶片间的相互遮蔽，增大有效光合叶面积产生适宜的叶面积指数不仅有利于增加群体的光能利用率，也有利于光合效率的提高以及光合产物的增加^［21］。叶面积与叶周长、叶长和叶宽呈极显著正相关（Plt;0.01），这主要是由于叶面积是叶周长、叶长和叶宽的联动因子^［22］。因此，叶面积的大小及动态变化在生理生化、遗传育种和作物栽培等研究中经常影响植物的生长发育状态^［23-24］。该研究中，随着林分密度的增加，叶面积、叶周长、叶长和叶宽呈显著负相关（Plt;0.05，Plt;0.01），这与李志辉等^［25］的研究结果类似，主要原因是林分密度增加，林木间竞争激烈，导致叶片形状变化，影响林木生长，表明合理协调林分结构，有助于林木生产，提高生产力。该研究中，不同地区不同来源桉树叶片功能形状间差异显著，主要原因可能是在同一地区，虽然同属DH32-29无性系，但BG苗木为来源清晰纯正良种，并通过组培技术大规模工厂化生产，从而比NBG苗木具备更优的叶性状特征；在不同地区，影响叶片性状的因素很多：①不同地区环境条件差异显著，植物通常在异质环境中表现出明显的形态可塑性，尤其是叶面积变化最为敏感^［26］；②地形和土壤特性对植物叶片性状有影响，不同地形特征间光照条件差异显著，表现出不同的叶性策略，并且由于地形导致土壤养分在小尺度间的异质，从而影响植物生长过程中为适应不同生境而表现出叶片性状差异^［27］；③同一种源叶片形态受遗传物质内部因素影响^［28］，导致BG和NBG间具有一定变异性。可见，影响叶片性状变化的因素较多，加强不同地区不同来源桉树叶片性状的研究具有重要意义。

该研究中，天峨、桂平、象州及横州BG林分单株材积显著高于NBG林分，表明BG比NBG林分具有更高的生产力，反映了BG苗木的优越性，为今后桉树种质资源评价提供了理论依据。而右江区BG林分单株材积显著低于NBG林分，主要是由于林龄差异引起的。随着林龄增加，BG林分单株材积均表现出横州gt;象州gt;桂平gt;天峨，而NBG林分单株材积表现出横州gt;象州gt;天峨gt;桂平，这主要受林分密度影响导致。比较不同来源桉树林分蓄积量、年均蓄积量发现，桂平、象州及横州的BG林分蓄积量、年均蓄积量均高于NBG林分，而天峨、右江区分别因林分密度、林龄导致结果不一致，这也暗示适当的林分密度可提高生产力^［29］。同时，笔者还发现随着林龄增加，BG林分年均蓄积量高于NBG林分，表明不同地区BG林分生产力显著高于NBG林分，优良种质更能够提高林分生产力^［30］。

研究表明，叶片功能性状的对比是揭示木材产量如何变化的重要因素，也是衡量植物生长发育好坏的重要标志^［31］。该研究发现，不同叶片形状与年均蓄积量存在不同的相关关系。天峨、桂平、象州和右江区的年均蓄积量与叶面积均呈正相关关系，表明叶面积与材积呈现显著的正相关，即叶面积越大，材积越大^［32］，而横州呈负相关关系，主要原因是受林分密度的影响。不同地区桉树林分年均蓄积量与叶片周长和叶长的关系一致，这主要是由于叶长和叶周长显著正相关，这与张勇等^［33］的研究结果一致。不同地区桉树林分年均蓄积量与叶宽均呈正相关关系，这与张洁等^［34］的研究结果类似，而与叶面积、叶周长、叶长以及叶长宽比的相关性略有差异，这可能是由于地区环境及林龄的差异导致，同时也说明了桉树生长过程中叶片各性状具有一定关联性^［22］。可见，为提高桉树人工林生产力，在选育优良品种的过程中，要考虑多个性状间的相互关系，有助于提高良种筛选效率。

4结论

由BG和NBG苗木营造的桉树林分的叶片性状存在显著差异，BG林分的叶片性状优于NBG；桉树叶片性状与林分蓄积量之间具有显著关联性，可作为反映林分蓄积量变化的重要指标；整体上BG林分年均蓄积量高于NBG林分。因此，在大规模造林中，选择BG苗木将更有利于提高林分蓄积量。

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