西北半干旱区不同施氮量对马铃薯光合特性及产量形成的影响

关键词： 马铃薯； 施氮量； 产量形成； 干物质积累运移

因地制宜、按需施肥是当下科学的施肥原则，符合中国农业一直所秉承的可持续发展战略[1]。合理的氮肥管理可以提高马铃薯产量、减少化肥过量施用带来的环境风险，然而，不同地区的马铃薯生产最佳施氮量差异很大。例如，中国西北地区自然资源相对匮乏，土壤缺氮问题尤为突出[2]，因而西北区旱作马铃薯对氮肥的需求量与其他主产区相比也相应较大[3]。此外，氮素作为马铃薯必需的大量营养元素，参与细胞分裂、叶绿素合成等过程，可增加其叶绿素含量，从而提高光合效率，增加光合产物，进而促进植株生长、提高产量。而在西北旱地土壤中，马铃薯生育后期极易发生缺氮现象，进而引发功能器官早衰，不利于产量形成[4]。在水稻等作物上，国内外针对合理施氮量的研究已有较多报道，如构建不同稻区水稻产量、活性氮排放与施氮量定量关系模型，建立了以经济和环境经济指标为优化依据的适宜施氮量分区确定方法，提出了以区域适宜施氮量为核心、可持续生产为目标的中国氮肥分区控制新策略[5- 6]，然而，相比之下，关于马铃薯氮肥管理策略的研究却显得较为匮乏。因此，提出因地制宜的氮肥管理措施对西北地区马铃薯高产优质高效生产十分重要。

有研究表明，合理施氮能提高玉米干物质量和叶面积指数，提升玉米氮肥利用率、氮肥农学利用率和氮肥偏生产力，且有利于花后干物质积累，为后期产量形成提供了充足的物质基础；适宜施氮可有效改善作物籽粒灌浆特性，提高籽粒灌浆速率和延长灌浆活跃期，进而增加产量及构成[7−8]。而在马铃薯实际生产中，对氮肥依赖程度相对较大，过量减氮或不施氮肥均不利于产量的形成，但一味的追求高施氮量来提升产量易出现报酬递减现象[9]。另有研究表明，合理施氮可促进马铃薯功能叶片生长，提高叶绿素含量和光合作用效率，增加干物质积累，促进养分平衡，有利于其产量建成，且有助于将各生育期马铃薯叶面积指数维持在一个适宜范围，从而形成良好的冠层结构和良好的田间小气候环境[10]。还有研究发现，合理减施氮肥的同时增施一定量的有机肥能有效改善马铃薯干物质积累特性，提高生育中后期叶片保护酶活性，减少膜脂过氧化产物 MDA 的积累，延缓功能叶片的衰老，进而为后期产量形成奠定物质基础[11]；Wang 等[3]研究认为，与高施氮量相比，推荐施氮量使马铃薯的产量参数和光合效率参数分别提高了18.60%～41.67% 和17.12%～52.90%，且产量没有降低，与低施氮量相比，产量高出5.95%～14.70%。但如何通过施氮持续改善马铃薯叶片光合源与光合参数，进而优化其群体光合产物积累、运移特性并为最终产量形成服务，目前在马铃薯生产中尚不够明晰。鉴于作物产量与叶面积指数、光合势和光合参数等产量指标密切相关，在宁夏南部山区开展两年田间试验，研究不同施氮量下马铃薯光合性能及光合产物积累转移特性，以期为宁夏南部山区马铃薯绿色、高产高效栽培提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

田间试验于2019—2020 年在宁夏海原县（36°56′N，105°64′E） 开展，属于温带大陆性气候，常年降水量少，蒸发强度大，年平均气温为7.3℃，无霜期149～171 天，年平均日照时数为2000～3000 h，年降水量为367.40 mm 左右，主要集中在6—8 月份。2019 年为丰水年， 生育期内降水量达503.90 mm；2020 年为平水年， 马铃薯生育期内降水量为367.70 mm（图1）。两年0—20 cm 土层土壤基础土壤肥力情况如表1 所示。

1.2 试验设计

田间试验选用‘青薯9 号’马铃薯为供试材料，于每年5 月11 日左右播种，试验采用地膜覆盖垄沟种植技术，株距30 cm，播种深度约为15 cm，种植密度为50100 株/hm2，出苗率达到85%。试验共设置4 个施氮梯度，即为0 kg/hm2 （N0）、75 kg/hm2（N1）、150 kg/hm2 （N2） 和225 kg/hm2 （N3），采取随机区组设计。小区面积为80 m2 （10 m×8 m），垄宽0.6 m，垄距0.4 m，垄数为8 垄，小区内过道面积为8 m2（8 m×1 m），共两条，不算作小区面积。每个处理3 次重复，共计12 个小区。磷肥（P2O5，120 kg/hm2）、钾肥（K2O，90 kg/hm2 ） 均作为基肥施用，用量与大田常规用量保持一致；氮肥按基追比6∶4 的比例，分别在播种前（5 月9 日） 和现蕾前（7 月9 日） 施用，两年均为同期播种、收获和测产。其他田间管理措施同大田。

1.3 样品采集与测定

1.3.1 叶面积指数、干物质质量、光合势、净同化率和群体生长速率的测定 于马铃薯现蕾期（定为花后0 天）、块茎形成期（花后15 天）、块茎膨大期（花后30 天）、淀粉积累前期（花后45 天）、淀粉积累中期（花后60 天） 和淀粉积累后期（成熟期，花后75天），选择3 株长势一致的马铃薯植株，从中随机选取10 片叶子进行打孔，采用打孔称重法[12]计算叶面积进而得到叶面积指数和群体生长率等相关参数。同时将植株各部位（叶片、地上茎和块茎） 分装后放入烘箱，105℃ 杀青 30 min，80℃ 烘干至恒重，测定干物质质量，并计算花前（现蕾期） 花后（成熟期） 干物质量、转运率及对块茎贡献率[ 1 3 ]。利用Logistic 方程[12]对马铃薯干物质积累特性进行拟合，具体参数计算方法如下：

式中，LAI 为叶面积指数（m2/m2）；LAP 为单株叶面积（m2/株）；NPLA 为土地面积内的株数（株）；ULA为土地面积（m2 ）；T1 和T2 分别为两次取样的时间（d）；T2−T1 分别为两次取样的时间间隔（d）；LAI1 和LAI2 分别为 T1、T2 对应的叶面积指数（m2 /m2 ）；CGR 为群体生长速率[g/（m2·d）]；W1 和W2 分别为两次取样的干重（g）；NAR 为净同化率[g/（m2·d）]；BDMA为开花期营养器官干物质积累量（g）；MDMA 为成熟期营养器官干物质积累量（g）；TDMA 为块茎干物质积累量（g）；MTDMA 为成熟期总干物质积累量（g）；BTDMA 为开花期总干物质积累量（g）；x 为开花后天数（d）；Y 为x 对应的总干物质积累量（kg/hm2）；A 为最终生长参数；B 为初级参数；K 为生长速率参数；e 为自然对数底；D 为干物质积累活跃期（d）；Tmax为达到最大干物质积累速率时的时间（d）；Wmax 为达到最大干物质积累速率时的生物量（kg/hm2 ）；Vmax 为最大干物质积累速率[kg/（hm2·d）]。

1.3.2 光合参数测定 使用LI-6400R 便携式光合作用仪（LI-COR， Inc， 美国） 于晴天上午9：00—11：00 随机选择3 株长势一致的马铃薯植株，测定其叶片花后0、15、30、45、60 和75 天的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2 浓度（Ci） 和蒸腾速率（Tr）。

1.3.3 产量测定 于每年10 月9 日（马铃薯收获期），每个小区中部两垄随机选取10 株进行考种，统计每穴薯重、每穴薯数。按王星强[14]对商品薯薯块分类方法进行分类（薯块重gt;150 g 为大薯，75～150 g为中薯，lt;75 g 为小薯），并计算大、中、小薯率。收获时，选取每个小区中部两垄，收获所有植株块茎称重，换算小区产量和单位面积产量。施氮量与产量关系可采用二次函数关系拟合，同时参照杨启睿等[15]方法，计算马铃薯经济最佳施氮量X=（Px/Py−b）/2a，其中Px 为氮肥价格3.75 元/kg，Py 为马铃薯价格1.6 元/kg。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2018 进行数据处理，应用IBM SPSS Statistics 27.0.1 进行统计分析，以LSD法检验处理间差异显著性，运用GraphPad Prism 9.5.1和Origin 2021 绘图；采用Origin 2021 进行Pearson相关性和主成分分析，并运用CurveExpert 1.4 软件进行Logistic 方程拟合。

2 结果与分析

2.1 不同施氮量对马铃薯叶面积指数 （LAI） 和光合势 （LAD） 的影响

与N0 处理相比，N2 处理显著提高叶片各生育阶段的LAI，两年均在花后45 天达到最大值且N2处理显著高于其他处理 （图2）。与不施氮肥相比，2019 年花后45 天，N1、N2 和N3 处理下马铃薯LAI 分别提升13.37%、20.13% 和11.11%；2020 年则分别提高10.71%、39.68% 和33.13%。2019 年马铃薯生育后期（花后75 天），与N2 处理相比， N0、N1和N3 处理下马铃薯LAI 分别下降了30.41%、8.23%和4.47%，2020 年则分别下降了45.17%、16.17%和7.00%。2020 年 （平水年） 的叶面积指数与2019 年（丰水年） 差异显著，但总体趋势一致。

与不施氮处理相比，施氮处理显著提高马铃薯的光合势，两年间马铃薯光合势差异显著 （Plt;0.01），但两年总体趋势一致，均以N2 处理最高 （图2）。2019年N2 处理的LAD 较N0、N1 和N3 分别提高38.07%、10.09% 和8.00%，2020 年则分别提高65.67%、29.04% 和6.11%。与不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 处理的LAD 分别增加25.41%、38.07% 和27.85%，2020 年则分别增加29.64%、65.67% 和55.96%。

2.2 不同施氮量对马铃薯群体生长速率（CGR） 及净同化率（NAR） 的影响

与不施氮相比，增施氮肥显著提高马铃薯群体生长速率 （CGR） 且随生育进程呈单峰变化趋势，两年均在花后15～30 天达到顶峰，其中N2 处理显著高于其他处理 （图3）。2019 年在花后15～30 天，N2 处理马铃薯群体生长速率较N0、N1 和N3 处理分别增加15.57%、6.33% 和5.61%，2020 年则分别增加28.10%、16.52% 和1.08%。在生育中后期 （花后4 5～7 5 天），与不施氮肥相比，2 0 1 9 年N 1、N2 和N3 处理的马铃薯CGR 分别提高21.79%、37.76% 和27.38%，2020 年则分别提高40.48%、44.03% 和28.57%，两年差异显著。

马铃薯NAR 在花后0～30 天时，施氮处理显著低于不施氮处理，而到花后30～75天，施氮处理NAR 与不施氮处理差异缩小，且N2 处理的优势较为明显 （图3）。与不施氮肥相比，2019 年花后0～30 天，N1、N2 和N3 处理的马铃薯NAR 分别低13.28%、17.84% 和18.67%，2020 年则分别低21.56%、25.69% 和31.93%；而在花后30～75 天，两年高氮处理 （N3） 较N0 和N1 处理分别平均增加16.67% 和17.09%，但较N2 下降0.30%。

2.3 不同施氮量对马铃薯叶片光合参数的影响

2.3.1 不同施氮量对马铃薯净光合速率 （Pn） 和气孔导度 （Gs） 的影响 不施氮肥马铃薯各生育期的Pn 最低。与不施氮相比，施氮显著提高马铃薯叶片Pn，其中N2 处理显著高于其他处理，且在花后45 天达到峰值 （图4）。2019 年花后45 天，N2 处理的马铃薯Pn 较N0、N1 和N3 处理分别提升32.15%、15.96% 和4.26%，2020 年则分别提升30.97%、9.92%和0.14%；与不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 处理的马铃薯Pn 分别增加13.96%、32.15% 和26.76%，2020 年则分别增加19.15%、30.97% 和30.78%。两年差异显著，但趋势一致。

不施氮肥马铃薯的Gs 最低，与不施氮相比，施氮提高马铃薯叶片Gs，其中N2 处理最高，且在花后45 天达到极值 （图4）。花后45 天，2019 年N2 处理的Gs 较N0、N1 和N3 处理分别提升63.33%、25.64% 和16.67%，2020 年则分别提升25.00%、13.64% 和13.64%；同时与不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 处理的Gs 分别增加30.00%、63.33%和40.00%，2020 年则分别增加10.00%、25.00% 和10.00%。两年差异显著，但趋势一致。

2.3.2 不同施氮量对马铃薯叶片胞间CO2 浓度（Ci） 和蒸腾速率 （Tr） 的影响 随着马铃薯生育期推进，叶片Ci 呈单峰变化趋势且在花后45 天达到最大值，与不施氮相比，施氮显著降低马铃薯叶片Ci，其中N2 处理最低 （图5）。2019 年花后45 天，N2 处理的Ci 较N0、N1 和N3 处理分别低13.49%、5.40%和3.61%，2020 年则分别低9.94%、3.44% 和2.33%；与不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 处理的Ci 分别低8.56%、13.23% 和10.25%，2020 年则分别低6.73%、9.94% 和7.79%。两年差异显著，但趋势一致。

马铃薯叶片Tr 随生育期的推进呈先增后降趋势，且在花后45 天达到最大值，与不施氮相比，施氮显著提高其叶片Tr，其中N2 处理最为显著（图5）。2019 年，N2 处理的Tr 较N0、N1 和N3 处理分别提升30.33%、1.71% 和8.41%，2020 年则分别提升59.30%、21.51% 和18.36%。与不施氮相比，2019年N1、N2 和N3 处理的Tr 分别增加28.14%、30.33%和20.22%，2020 年则分别增加31.10%、59.30% 和34.59%。两年差异显著，但趋势一致。

2.4 不同施氮量对马铃薯光合产物运移积累特征的影响

由图6 可知， 随马铃薯生育期推进， 各处理单株干物质积累量呈递增趋势，两年均在花后75 天达到最大值。与不施氮处理相比，施氮显著提高马铃薯总干物质积累量，其中N2 处理最高。在花后75天，与N0 处理相比，2019 年N1、N2 和N3 处理的单株干物质积累量分别增高15.20%、27.24% 和20.01%； 2020 年则分别增加26.25%、39.89% 和34.15%。同时2019 年N2 处理的单株干物质积累量较N0、N1 和N3 处理分别高出27.24%、14.21% 和9.04%，2020 年则分别高出39.89%、18.49% 和8.74%。

表2 显示，与不施氮相比，施氮显著增加花前干物质转移量、运移率和对块茎贡献率，同时提高花后干物质积累量，两年间差异显著，但总体趋势一致，即随施氮量增加呈单峰变化趋势，以N2 处理表现最优。两年N2 处理的花前干物质转移量较N0、N1 和N3 处理分别提高157.50%、39.42% 和17.81%；花前干物质对块茎贡献率分别增加122.79%、21.72% 和11.96%；花后干物质积累量则分别增加19.93%、5.86% 和37.94%。

利用Logistic 方程对马铃薯总干物质积累过程进行深入分析，所得到的拟合特征参数和决定系数如表2 所示。结果显示，氮肥可显著改善马铃薯干物质积累特性，两年总干物质最大积累速率 （Vmax）、达到最大干物质积累速率时生物量 （Wmax） 均随施氮量的增加呈单峰变化趋势，而积累活跃期 （D） 和达到最大干物质积累速率的时间 （Tmax） 则呈先降后升态势。两年N2 处理的Vmax 和Wmax 较N0 （不施氮肥） 平均分别提高22.37% 和15.41%，同时与高氮处理 （N3） 相比分别增高7.95% 和12.79%；而D 和Tmax则较N0 处理两年平均分别缩短9.45 和8.62 天，与N3 处理相比分别缩短4.99 和2.56 天。两年总趋势基本一致，均以N2 处理效果最佳，但2020 年各项特征参数明显低于2019 年。

2.5 不同施氮量对马铃薯产量的影响

与不施氮相比，适宜施氮肥显著提高马铃薯产量和商品薯率 （图7）。2019 年，施氮150 kg/hm2（N2 处理） 有效提高马铃薯产量和商品薯率，与不施氮肥相比分别增高16.30% 和3.81%，较高氮（N3） 处理分别高出1.03% 和0.80%。2020 年氮肥对马铃薯产量和商品薯率的影响趋势与2 0 1 9 年一致，即N2 较不施氮处理分别提高21.37% 和3.76%，与高氮（N3） 处理相比分别高高5.44% 和2.74%。两年间马铃薯产量和商品薯率差异显著 （Plt;0.05）。

进一步研究发现，产量与施氮量之间呈二次函数关系 （表3），2019 年 （丰水年） 马铃薯的经济最佳施氮量为188.47 kg/hm2，对应的产量为43787 kg/hm2，而2020 年 （平水年） 则分别为163.48 kg/hm2 （经济最佳施氮量） 和40099 kg/hm2 （经济最高产量）。

2.6 马铃薯产量与光合特性相关性分析、主成分分析

通过相关性分析发现，马铃薯的光合参数（源）、光合产物积累特性及其运移参数（流）、产量及其构成要素（库） 三部分指标多存在显著相关关系（图8）。光合参数和群体生长速率间均呈极显著正相关，同时与产量及花后干物质积累对块茎贡献率呈现显著或极显著正相关，与总光合产物积累特性中的Tmax和D 呈显著或极显著负相关；此外，光合参数与光合产物积累特性中的Wmax 和Vmax 呈显著或极显著正相关；花前干物质运移量及其运移率还与大薯率呈极显著正相关。这表明合理施氮可显著提升马铃薯的群体光合参数和群体生长速率，同时对光合产物积累特性和花后干物质积累的持续优化效果显著，进而共同作用于块茎、产量形成，且改善效果持续、明显。另外，花前干物质积累运移参数提升可显著提高马铃薯的大薯率，为后期产量形成奠定基础，这进一步说明，提升最终产量及其构成是通过提高马铃薯的叶面积指数、光合势、群体生长速率、净同化率和光合参数，并持续优化光合产物积累特性而实现的。

进一步对马铃薯产量、产量性能指标和光合参数做主成分分析，将9 个单项指标降维成2 个相互独立的综合指标（图9）。第一和第二主成分贡献率分别为79.70% 和11.60%，累计贡献率达91.30%，各氮素处理综合得分表现为N2gt;N3gt;N1gt;N0 （图9A， C）；而2020 年的第一主成分贡献率为89.70%，第二主成分贡献率则为7.10%，累计贡献率达到96.80%，各处理综合得分表现为N2gt;N3gt;N1gt;N0 （图9B， D）。

3 讨论

3.1 施氮对马铃薯光合性能的影响

LAI 的大小和高LAI 持续时间的长短均是作物光合能力的综合反映，同时也是评估作物生育后期生产力水平的重要指标[16−18]。施氮可显著提高生育前期LAI，并有效减缓后期LAI 的下降速率，有助于光合产物的积累，而氮肥减量、不施氮肥和过量氮肥均会导致马铃薯叶面积指数和总光合势显著下降[19−21]。究其原因，氮素是作物叶片叶绿素重要组成元素，氮肥减量或不施氮肥会导致马铃薯叶片叶绿素含量下降；过量氮肥会使叶片贪青徒长易发生倒伏，通风和透光效果变差，而光合作用需要充足的光照和空气，亦影响到叶绿素和光合产物的合成积累，进而降低叶面积指数和光合势，影响叶片正常的光合能力，减少光合产物向块茎中转移，不利于块茎的膨大。光合参数（Pn、Gs 和Tr） 直接反映作物光合能力和叶片健康状况，具有预测作物产量的潜力，同时对栽培管理具有指导、评估作用。施用氮肥显著增加马铃薯叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，进而促进光合作用，提高光能利用率，增加有机物质合成，有助于提高水分和养分吸收与运输利用[22−23]。

本研究中，施氮对马铃薯生育后期缺氮改善效果显著，提高了生育期内的光合参数和群体光合物质生产能力，极大程度地避免了因缺氮引起的功能器官早衰。这是由于施氮提高了土壤氮素含量，进而提高马铃薯叶片中叶绿素含量，增加群体叶面积和光合势，提高光合能力，在产量形成关键时期还可提高马铃薯根系吸收养分的效率，促进产量的形成。具体而言，马铃薯光合特性参数在两年内变化趋势一致，但差异显著（Plt;0.05）。与不施氮肥相比，施氮处理可将马铃薯叶面积指数、总光合势和光合参数（Pn、Gs、Ci 和Tr） 维持在一个适宜范围，以N2 处理效果最佳。在群体生长参数方面，适宜施氮（N2 处理） 可提高马铃薯开花后0～30 天的CGR，同时对生育中后期维持较高水平的群体生长率具有显著作用，在2020 年试验条件下该作用更为突出，既可保证在生长前期有力促进光合源的形成，又可在中后期（产量形成期） 有效提高光合产物的积累量，同时对干旱年份逆境胁迫起到很好的抑制作用。由此说明，与不施氮肥相比，施氮在马铃薯生育前期主要增加光合源，提高光合参数，对光合产物积累没有影响，NAR 提升不明显，而到生育中后期（产量形成关键期），主要影响光合产物积累，因而NAR 提升明显且以N2 处理效果最优，而高氮处理易造成中后期叶片贪青徒长，不利于光合产物的积累，进而限制了NAR 的提升。上述结论也在已有研究[24−25]中被验证。

3.2 施氮对马铃薯产量形成及光合产物积累、运移特性的影响

通过对玉米籽粒灌浆和淀粉积累过程拟合发现，Logistic 方程对玉米籽粒生长曲线拟合适应性优势显著[26]。在此基础上，本试验对马铃薯光合产物积累过程进行相应拟合，亦取得较为良好的拟合结果（表2）。马铃薯块茎的形成较为依赖光合产物积累速率 。有研究表明，施氮肥可显著提高马铃薯干物质积累速率，缩短积累时间，进而有利于产量形成[11]。此外，过量氮肥会导致马铃薯干物质积累速率下降明显，不利于马铃薯块茎形成[27]；而在水稻籽粒灌浆研究中，有学者认为[28]，水稻的平均粒重随穗粒数的增加而降低，缺氮对籽粒重的影响可能取决于氮胁迫下穗粒数的降低程度。本研究认为，马铃薯生育中后期叶片在干旱胁迫下易发生早衰现象或是自身正处于逐渐衰老状态，导致其源强度逐渐降低，同时西北旱地土壤缺氮现象较为严重，进而三者出现叠加效应，极易影响马铃薯产量；另外，氮肥可显著改善马铃薯总干物质积累特性，两年最大干物质积累速率（Vmax）、达到最大干物质积累速率时的生长量（Wmax） 随施氮量的增加呈单峰趋势，而干物质积累活跃期（D） 和达到最大干物质积累速率时的时间（Tmax） 则呈先降后升态势；与其他施氮处理相比，合理施氮可明显提高马铃薯总干物质的Vmax和Wmax，2020 年干旱条件下该效果较2019 年丰水条件下更为凸显。表明适宜施氮有助于提高马铃薯干物质积累速率和最终生长量，缩短块茎形成时间，并且对干旱胁迫有一定缓解作用。该结论与前人研究[11， 29]结果基本一致。

禾谷类作物通常用花前花后干物质积累转移的情况来判断对产量的贡献率，而在马铃薯物质转运过程却少有提出，但也有研究采用该方法来探讨马铃薯物质转运特性[30]。有研究[31−32]表明，干物质运移量对作物最终收获的总生物量起着决定作用，对作物品质提升和相关酶活性调节也有着显著作用。同时，施氮可显著提高花前干物质积累量、转移量及转移率，进而相应提升对玉米籽粒贡献率，减量或过量氮素对花前花后干物质积累均有所不利[33]；在马铃薯相关研究中也得到与之相似的结果[ 3 0 ]。Wang等[3]研究认为，施氮量过多可能会降低块茎在马铃薯总干物质中的比例，导致产量减少。本研究得到的结论与上述结论相契合，即适量施氮可持续改善花前干物质转移量、运移率和对块茎贡献率且三者与施氮量呈现单峰趋势，同时对花后干物质积累量提升效果更加凸显；主要原因是适量施氮增强了花前干物质积累量、运移量、运移率、花前干物质对块茎贡献率和花后干物质积累量，相对降低了花后干物质积累量在总干物量中所占的比例（块茎贡献率）。合理施氮有助于前后两者相互协调，使其处于趋近平衡状态有助于干物质的积累转运，对产量提升效果达到最大化。两年内N0 处理下，花前干物质积累量占总干物质积累量比例较少，主要是缺氮导致源器官生长不佳，限制了花前干物质积累，进而没有足够的干物质积累量向块茎中转移，相应的花后干物质积累对块茎贡献率就会变高；而合理施氮可形成一个适合源器官生长的环境条件，有助于源参数提升，使得花前干物质积累、运移量大且顺畅，有利于块茎膨大，相应的花后干物质积累对块茎贡献率就会下调，两者易达到相对平衡状态，更有助于产量的形成。可见，合理的氮肥运筹措施对花前、花后干物质积累量的提升及有效协调其所占总光合产物的比例，进而对马铃薯产量形成的优化有着重要作用。

很多研究已明确，适宜施氮可显著提高作物产量及其构成，过量氮肥会导致其产量明显下滑，而低氮胁迫较前者对作物产量建成威胁更加凸显[11， 34−36]。宁夏地处中国西北地区属于典型旱地土壤，土壤极易发生缺氮现象，对当地以马铃薯为代表的旱作物生长不利，因此优化氮肥施用量就显得愈发重要。本研究两年试验结果表明，在不同施氮量下，马铃薯产量与其构成差异显著（Plt;0.01），其中以N2 处理显著优于其他施氮方案，同时不同年际降水量差异对其也有着明显影响。2019 年（丰水年） 降雨量充裕对马铃薯产量提升明显，2020 年（平水年） 受干旱胁迫危害较重导致产量下滑明显；进一步对马铃薯产量进行回归方程拟合得到其与施氮量呈二次方程关系，进而得出其经济最高产量、经济最佳施氮量受不同年份降水差异的影响明显。即2019 年（丰水年） 适宜施氮范围为150～188 kg/hm2，2020 年（平水年） 则为150～163 kg/hm2 ，在此施氮肥范围内可获得高产。而柳强娟等[37]认为，马铃薯的适宜施氮范围受到环境条件影响明显，在逆境（高温、干旱等） 条件下应适当少施氮肥，减轻高氮带来的负担；环境适宜的条件下，可适当增施氮肥，有利于产量的增加。该结论与本研究观点基本一致。

相关性分析表明，马铃薯产量与Pn、Ci、Gs、Tr、LAI、LAD 和CGR 呈显著或极显著正相关；而光合参数与Vmax、Wmax 呈显著或极显著正相关，与干物质积累活跃期（D） 和达到最大干物质积累速率时的时间（Tmax） 呈显著负相关。主成分分析表明，N2 处理下的马铃薯光合特性和产量及其性能参数综合评价得分最高。即合理施氮（N2 处理） 可显著提高光合参数，进而对马铃薯群体生长特性和光合产物积累特性的优化效果显著且有效，亦可为后期产量形成奠定坚实基础。

4 结论

适量施氮可有效避免高氮或不施氮肥对马铃薯叶面积指数、总光合势和光合参数的不利影响，提高马铃薯群体生长速率和生育中后期净同化率，并持续优化其光合产物积累、运移特性，亦可为马铃薯后期产量形成提供坚实的物质基础。N 150 kg/hm2可作为宁夏南部山区马铃薯绿色、高效栽培推荐施氮量。