刺角瓜砧木抗性分析及其嫁接对甜瓜品质的影响

摘 要：【目的】分析人工接种南方根结线虫后，研究刺角瓜PI1029砧木的苯丙烷代谢抗性，鉴定各嫁接处理嫁接品质，筛选出抗南方根结线虫病综合性状优良的砧木组合，研究刺角瓜砧木抗性及嫁接对甜瓜品质的影响，筛选出刺角瓜砧木嫁接甜瓜优质品种。

【方法】以刺角瓜ZM1、PI029为砧木分别嫁接甜瓜品种黄梦脆、纳斯蜜。在设施花盆栽培条件下分析不同嫁接组合产量品质特性，筛选出具有生产潜力的的优质嫁接组合。

【结果】不同的刺角瓜种质资源与甜瓜嫁接对甜瓜品质差异明显，刺角瓜ZM1与纳斯蜜嫁接后成活率、可溶性固形物、果型指数最高，综合品质较好，但也存在皮厚肉薄的缺点。刺角瓜ZM1与纳斯蜜单瓜重最高。在南方根结线虫侵染后，刺角瓜根部多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活测活性均显著升高。

【结论】刺角瓜ZM1与纳斯蜜嫁接综合品质最优，单果重最高，其嫁接组合可在生产上推广。

关键词：刺角瓜；甜瓜；苯丙烷代谢；品质；嫁接

中图分类号：S652 ""文献标志码：A ""文章编号：1001-4330（2024）08-1963-06

收稿日期（Received）：2024-01-18

基金项目：新疆维吾尔自治区自然科学基金（2021D01B59）；新疆农业科学院青年科技骨干项目（xjnkq-2021011）；海南省重大科技计划项目（ZDKJ2021005）；海南省院士创新平台；海南省院士创新平台科研专项资助（YSPTZX202141）

作者简介：张浩（1987-），男，助理研究员，硕士，研究方向为甜瓜栽培生理，（E-mail）hnsyzh@xaas.ac.cn

通讯作者：黄远（1982-），男，教授，博士，研究方向为甜瓜栽培生理，（E-mail）huangyuan@mail.hzau.edu

梁其干（1995-），男，助理研究员，硕士，研究方向为甜瓜栽培生理，（E-mail）hnsylqg@xaas.ac.cn

0 引 言

【研究意义】近年来，植物根结线虫危害甜瓜生产［1］。长期使用化学防治方法容易导致线虫产生耐药性。而其他防治方法如晒土需要定期翻耕，土壤浸泡，不仅成本高而且浪费水资源。嫁接是防止土传病害和克服连作障碍最直接有效的途径之一。大多数刺角瓜资源在抵抗根结线虫方面具有显著的优势，能够有效地控制南方根结线虫、花生根结线虫和爪哇根结线虫的侵害［2］。因此，研究不同刺角瓜资源嫁接甜瓜组合的品质及单瓜重，对促进无公害高抗甜瓜产业的发展具有重要意义。【前人研究进展】南方根结线虫对感病砧木冬瓜嫁接苗的生长和产量产生了明显的抑制作用，而对抗病砧木嫁接苗的影响则相对较小［3］。 通过对7个南瓜砧木品种进行调查，包括土壤根际根结线虫数量、砧木与接穗的亲和性以及接穗黄瓜的产量，品种比较结果显示，这些砧木品种与接穗的亲和性以及单株产量均优于对照组，可以将其作为抗根结线虫的砧木品种在黄瓜栽培中应用［4］。郭志元等利用刺角瓜砧木嫁接黄瓜，结果表明使黄瓜植株生长健壮，且早熟高产，对枯萎病，有预防效果［5］。马金慧等［6］研究表明POD基因在刺角黄瓜中均呈下调表达，且随时间增长，表达量降低。同时在抗性检测中发现病程相关蛋白（PR蛋白）上调，但是该种抗性反应与植株总的POD表达呈负相关，表明CM3的抗性反应不是过敏性坏死反应，而是抑制南方根结线虫生长发育的抗生反应。【本研究切入点】通过使用抗性砧木进行嫁接栽培，可以降低甜瓜根结线虫病的危害。尽管如此，在之前的甜瓜栽培种中抗根结线虫的品种很少有备案记录［3］。需利用刺角瓜砧木抗南方根结线虫的特性嫁接甜瓜优良品种，有效控制设施内根结线虫病害。【拟解决的关键问题】人工接种南方根结线虫，测定刺角瓜苯丙烷代谢相关指标，通过不同的刺角瓜砧木与优质甜瓜品种嫁接，筛选出刺角瓜砧木嫁接甜瓜优质品种。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地位于海南省三亚市新疆农业科学院海南三亚农作物育种试验中心，选择甜瓜品种为纳斯蜜、黄梦脆，刺角瓜为ZM1和PI1029。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验设置4个嫁接组合，分别为ZM1和黄梦脆（Z-H）、ZM1和纳斯蜜（Z-N）、PI1029和黄梦脆（P-H）、PI1029和纳斯蜜（P-N），黄梦脆自接（H-H），纳斯蜜自接（N-N）。每个处理重复3次。采用花盆，吊蔓栽培，单蔓整枝，各株主蔓8～12节留一个瓜，第25节打顶。株行距0.5 m×1.2 m。育苗基质（椰糠∶沙∶泥炭土 = 3∶1∶1），经120℃高温灭菌2 h后装入穴盘，种子用0.1% HgCl2表面消毒15～20 min 后催芽播种。采用滴管，每株施用0.3 kg奥绿缓控释肥（N∶P∶K=14∶14∶14）和0.1 kg磷酸二氢钾。其中奥绿缓控释肥移栽时开始施入，平均分3次施用，每隔15 d施用1次；磷酸二氢钾于移栽后65 d施入，分3次施入，每隔15 d施用1次［4］。2020年10月19日播种；2021年1月20日采收。果期每株定果1个，收获时测产，计算单果重。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 果实品质

用游标卡尺测量果实纵径、横径、皮厚、肉厚。可溶性固形物含量用手持测糖仪测定。

1.2.2.2 苯丙烷代谢酶活

多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活测定采用南京陌凡生物科技有限公司试剂盒［8］。

1.2.2.3 嫁接成活率

4个嫁接组合，在砧木3叶1心时采用顶插法嫁接。每个嫁接组合100株，计算成活率。

1.2.2.4 接种南方根结线虫

南方根结线虫（由华中农业大学提供），准备利用无菌土栽培的易感番茄，将根结线虫接种到其根部，经历50 d的生长周期后，当番茄的根部长出根瘤后，从番茄根部根瘤处分离得到虫卵，在嫁接幼苗后再次接种根结线虫。接种过程：首先打孔，按每盆5孔的大小在幼苗根围处打孔，注入线虫卵悬浮液，每盆2 000个卵的标准，注入等量清水，最后用水掩盖［9］。刺角瓜砧木PI1029被南方根结线虫侵染，记为CM-SNG，其对照不侵染记为CK1；甜瓜黄梦脆被南方根结线虫侵染，其不侵染记为CK2。

2 结果与分析

2.1 刺角瓜砧木嫁接甜瓜成活率

研究表明，以刺角瓜ZM1、PI1029为砧木，海南主推品种黄梦脆、纳斯蜜为接穗，采用顶插法，嫁接成活率Z-N成活率最高为93.20%，其次为Z-H 91.65%。P-H嫁接相对较高为82.30%，P-N为81.23%，各嫁接组合差异明显。表1

2.2 南方线虫侵染对刺角瓜砧木苯丙烷代谢的影响

研究表明，在南方根结线虫侵染后，刺角瓜根部多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活测活性均升高。 在侵染后第24 d，刺角瓜的的PPO、PAL、和TAL活性分别是CK1的101.69%、113.92%、118.67%，且刺角瓜 的PPO、PAL、和 TAL活性均显著高于对照和被侵染甜瓜（P＜0.05） 。表2

2.3 不同嫁接组合对甜瓜品质的影响

研究表明，Z-H嫁接后中心可溶性固形物最高为16.9%，Z-H中心可溶性固形物最低为12.4%。P-N、P-H嫁接后中心可溶性固形物分别为15.32%、14.83%，不同嫁接处理对甜瓜中心可溶性固形物影响的差异显著。果型指数Z-N最高为1.24，Z-H最低，为1.07。Z-N果型指数明显高于其他组合，不同嫁接处理对甜瓜果形指数影响的差异显著。Z-H平均皮厚最低为0.32 cm，Z-N平均皮厚最高0.96 cm，较其他差异明显，高于Z-H平均皮厚。P-H的肉厚为2.78 cm，而Z-N肉厚最低为2.26 cm。

Z-N嫁接组合中心可溶性固形物、果型指数最高，品质较好，但也存在皮厚肉薄的缺点。表3

2.4 不同嫁接组合对甜瓜单果重的影响

研究表明，Z-N嫁接后中心单果重最高为0.95 kg，而Z-H嫁接后单果重最低为0.76 kg。刺角瓜PI1029分别与甜瓜黄梦脆、纳斯蜜嫁接后中心单果重最高为0.92和0.83 kg。Z-N的嫁接组合有助于提高单果重，而Z-H嫁接不利于单果重的提高。P-H嫁接后单果重提高优势比P-N较好。4个嫁接组合中Z-N的组合提高单果重优势较其他差异明显。图1

3 讨 论

3.1

苯丙烷代谢是植物重要的次级代谢途径之一，其产生的代谢产物包括香豆素、黄酮醇、木质素和其他苯类化合物，这些代谢产物作为植物的抗毒素、UV保护因子、细胞壁结构成分和信号传导分子等功能［10-11］。苯丙烷氨基酸解氨酶（PAL）是苯丙烷代谢途径中的首要反应酶，同时也是催化苯丙烷类代谢的关键酶和限速酶［12］，苯丙烷氨基酸解氨酶（PAL）的活性是植物抗逆境能力的一个重要生理指标。PAL催化苯丙烷代谢途径，导致木质素等代谢产物的积累。这些代谢产物能够使细胞壁加厚，形成食草类动物的机械障碍，从而降低其取食率。此外，PAL活性与植物中

的植保素含量也存在间接关系。植保素对草食性昆虫具有毒害作用和趋避作用，因此PAL活性的变化可以影响这些化合物的生成［10］。多酚氧化酶（PPO） 是自然界分布极广的一类属于核编码的铜金属蛋白酶，普遍存在于植物［14］。参与酚类聚合的酶，影响细胞壁中木质素的合成［15］。酪氨酸解氨酶（TAL）广泛存在于植物和微生物中，是苯丙氨酸次生代谢途径的关键酶之一。TAL能够跃过肉桂酸-4-羟基化酶（C4H）直接将酪氨酸转化为香豆酸，香豆酸可进一步生成白藜芦醇、柚皮素等具有抗氧化、抗衰老作用的苯丙素类天然产物［14］。南方根结线虫侵染后，刺角瓜根部的多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和酪氨酸解氨酶（TAL）酶活性活性值明显高于对照组和被侵染甜瓜的活性水平。这些结果表明，刺角瓜在受到南方根结线虫侵染后，根部酶活性的增加可能与其防御机制的激活有关。

3.2

砧木与接穗之间共生亲和性好时，砧木的根系生长旺盛，接合部位正常发育，将显著提高嫁接植株对水分和矿物质的吸收能力，并提高产量。然而，如果砧木与接穗之间的共生亲和性较差，将导致接合部位异常发育，进而阻碍植株对水分和矿物质的吸收，从而抑制植株的生长，导致光合能力下降，产量也将减少［15-16］。刺角瓜属于甜瓜近缘野生种，与甜瓜具有较高的嫁接亲和性，可作为砧木与甜瓜进行嫁接［17］，其根系分泌物甲酚等可以有效驱除根结线虫，从而达到抗病的效果［18-19］。但刺角瓜茎秆在苗期较细小，嫁接操作难度较高，嫁接效率较低［7］。刺角瓜ZM1、PI1029生长势好，根系较发达，在3叶1心时期嫁接，成活率较高。

4 结论

不同的刺角瓜种质资源与甜瓜嫁接对甜瓜品质差异明显，刺角瓜ZM1与纳斯蜜嫁接后可溶性固形物、果型指数最高，综合品质较好，但也存在皮较厚，肉较薄的缺点。刺角瓜ZM1与纳斯蜜单瓜重和产量最高。在南方根结线虫侵染后，刺角瓜根部多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活测活性均显著升高。

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The resistance analysis of Cucumis metuliferus and its

effect of grafting on melon quality

ZHANG Hao1， LIANG Qigan1， ZHANG Xuejun1，2， FU Xiaofa1， CHEN Jihao1，

ZHOU Bo1， HUANG Yuan2

（1.Hainan Sanya Crops Breeding Experiment Center of Xinjiang Academy Agricultural Sciences/Sanya Mingzhu Melon and Watermelon Variety Demonstration， Evaluation and Research Center， Sanya Hainan 572000， China；2.Huazhong Agricultural University，Wuhan 430000， China）

Abstract：【Objective】 To screen high-quality varieties of muskmelon grafted with thorny melon rootstocks combinations with excellent resistance to southern root knot nematode disease through artificial inoculation and identification of agronomic traits in the field and analyze the resistance of thorny melon rootstocks and the impact of grafting on the quality of muskmelonin the hope of promoting the development of pollution-free and high resistance muskmelon industry.

【Methods】 Using ZM1 and PI029 as rootstocks， the sweet melon varieties Huangmeng Crisp and Nasmi were grafted respectively，the yield and quality characteristics of different grafting combinations under facility pot cultivation conditions were analyzed， and high-quality grafting combinations suitable for production selected.

【Results】 There were significant differences in the quality of muskmelon between different germplasm resources and grafting of muskmelon. After grafting ZM1 and Nasmi， the soluble solids and fruit type index of muskmelon reached the highest， and the overall quality was desirable. However， there also remained shortcomings such as thicker skin and thinner flesh. ZM1 and Nasmi had the highest single melon weight and yield， which was beneficial for production and utilization. After the infection of southern root knot nematode， the activities of polyphenol oxidase （PPO）， phenylalanine ammonia lyase （PAL）， and tyrosine ammonia lyase （TAL） in the roots of Cucurbita pepo were significantly increased.

【Conclusion】 The grafting quality of ZM1 and Nasmi is the best， the single fruit weight is the highest， so its grafting combination is conducive to the promotion in the production.

Key words：Cucumis metuliferus; melon; phenylpropane metabolism; quality; grafting

Fund projects：Natural Science Foundation of Xinjiang Uygur Autonomous Region （2021D01B59）; Innovation Ability Training Project for Young Sci-Tech Backbone Talents Sponsored by Xinjiang Academy of Agricultural Sciences （xjnkq-2021011）; Hainan Province Major Science and Technology Program Project （ZDKJ2021005）; Hainan Provincial Academician Innovation Platform; Earmark Fund of Hainan Provincial Academician Innovation Platform Research （YSPTZX202141）

Correspondence author：HUANG Yuan（1982-）， male，professor， Ph.D.， research direction：melon cultivation physiology， （E-mail）huangyuan@mail.hzau.edu

LIANG Qigan（1995-）， male， assistant researcher，Master′s degree， research direction： melon cultivation physiology， （E-mail）hnsylqg@xaas.ac.cn