无患子属种实性状的地理差异

关键词：川滇无患子；毛瓣无患子；种实性状；地理环境因子；差异

中图分类号：S602.4 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2024）03—0149—11

无患子属Sapindus植物是属于无患子科Sapindaceae，落叶高大乔木，分布广泛，不仅在中国东部、南部至西南部有分布，还可见于长江流域以南、中南半岛、印度和日本等地[1]。这种植物喜光、耐寒、耐旱、耐贫瘠，生命力极强[2]。无患子是一种具有多种用途的植物，不仅具有生态价值、观赏价值，还具有经济价值和药用价值[3-6]。在中医药学中，无患子的根和果被用来清热解毒、化痰止咳[4]。无患子果皮含有皂素，可代替肥皂，尤其适用于丝织品的洗濯[5]。

植物的种实性状反映了该物种在生长和发育过程中所形成的独特生物特征，这些特征与其生长环境、遗传背景以及进化历程紧密相关。具体来说，种实性状包括果实的形态、大小、颜色、含油率等多方面的特性[1]。植物表型变异程度和地理变化规律能够揭示物种适应和进化的方式，种型性状受不同生态因子的影响表现出不同的地理变异趋势[7]。曲凯伦等[8] 发现纬度是影响酸枣Ziziphus jujuba 果实大小的主要环境因子，侯静等[9]发现经度是影响油用牡丹Paeonia suffruticosa 种子质量的主要环境因子，郝晨旭[10] 发现纬度和海拔是影响文冠果Xanthoceras sorbifolium 种实性状的最主要环境因素。在我国，目前对无患子属植物的研究涵盖了繁殖技术[11]、化学成分及应用性能[12-13]、嫁接愈合动态变化[14]、资源利用[5] 以及药用价值[3-4] 等多个方面，这些研究为无患子属植物的种植、利用和开发提供了重要的理论依据和实践指导[15]。

本研究中以15 个种源地的川滇无患子S.delavayi 和毛瓣无患子S. rarak 共15 个种实性状为研究对象，分析不同种源无患子属种实性状的差异，探讨无患子属种实性状与地理环境因子间的关系，推测无患子属适宜生存发展的生境，揭示无患子属种实性状的变异规律及其地理环境影响因子，旨在为无患子属种质资源利用和保护提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料收集

根据无患子属的结果期，于2023 年11 月—次年1 月，在云南省川滇无患子和毛瓣无患子分布地区进行野外资源调查。所调查的15 个种源地分布在100°36′ ～ 104°01′E、20°01′ ～ 27°58′N 的区域内。选择胸径25 cm 以上，树龄30 a 以上，每株母树间距保持在1 000 m 以上，且生长良好、结实正常的优良单株（共45 株），进行采种，采集每株种质东西南北4 个方向树冠中上部的成熟果实。利用GPS 仪记录所采集优良单株的地理位置、海拔等（表1），同时记录各单株生物性状并拍照。

1.2 试验方法

用游标卡尺随机测量30粒种子的果实横径、果实纵径、果实侧径、果皮厚度、种子横径、种子纵径、种子侧径，重复3 次。用电子天平称量果实质量、种子质量、果皮质量。计算以下反映果实和种子形态特征及质量的指标：果中种子含量（种子质量与果实质量的比值）、果形指数（果实纵径与果实横径的比值）、果实体积指数（果实横径、果实纵径、果实侧径的乘积）、种形指数（种子纵径与种子横径的比值）、种子体积指数（种子横径、种子纵径、种子侧径的乘积）。

1.3 数据处理

用单因素方差分析法和LSD 多重比较法分析种实性状差异；用冗余分析（redundancy analysis，RDA）和Pearson 法分析种实性状与地理环境因子间的关系；用主成分分析法筛选最优种质；将数据进行标准化处理后，采用系统聚类法对15 个种源进行聚类分析。变异系数为标准差与平均值的比值。

采用Excel 2003 软件对试验数据进行整理，并利用SPSS 27.0 软件进行方差分析、多重比较、相关性分析、主成分分析和UMGMA 聚类分析，利用CANOCO V5 软件完成RDA 排序。

2 结果与分析

2.1 不同种源无患子属种实性状的差异

2.1.1 产地内和产地间无患子属种实性状的差异

根据无患子属种实性状在产地内和产地间的方差分析结果（表2）可得，无患子属的15个种实性状在15 个产地间均存在极显著差异（P ＜0.01）。安宁市、禄丰市、景洪市、勐腊县4个种源地的产地内株间较多种实性状呈现极显著差异，建水县、嵩明县、石林县3个种源地的产地内株间较多种实性状呈现显著差异（P ＜ 0.05）。由此可以得出，不同种源无患子属种实性状差异较大，这与蔡光辉等[16] 的研究结果一致。各种实性状在产地间均存在差异，而不同的种实性状在产地内单株间差异不尽相同。无患子属种实性状的差异可以揭示其在环境适应性、遗传多样性[17] 等多个方面的信息。

2.1.2 种源间无患子属种实性状的差异

从不同种源无患子属种实性状的多重比较结果（表3）可以看出，川滇无患子中：安宁市种源地的果实体积和质量均最大，果实横径、纵径、侧径分别为23.89、21.45、22.77 mm，果实质量为5.50 g；建水县种源地的种子体积最大，种子横径、纵径、侧径分别为14.66、15.65、14.66 mm。毛瓣无患子中，基诺乡种源地的果实体积和质量均最大，果实横径、纵径、侧径分别为23.8、22.44、21.95 mm，果实质量为4.87 g。在进行选优栽培过程中可关注建水县种质和基诺乡种质。西山区等种源的种形指数趋向于1，种子形状趋向于球形[18]。无患子属种实性状表现出不同程度的差异，反映了其在不同生长环境条件下的适应性和种群内的遗传多样性。

2.2 不同种源无患子属种实性状的变异

由15个种源无患子种实性状的基本统计结果（表4）可见，不同的种实性状可能受到不同因素的影响，或者由于具有不同的遗传基础，其在同一群体中的表现存在显著的差异。15 个种实性状的变异系数为4.75% ～ 28.69%，变异系数最大的为种子质量，变异系数最小的为果形指数。变异系数越大则性状的离散程度越大[19]。在15 个种实性状中，果形指数的变异幅度最小，说明其形态不易受外界环境影响，是由其自身遗传特性所决定，相对稳定。种子质量的变异系数最大，说明种子质量变化范围相对较大，每个种源地的种子质量不均匀，变异丰富。

2.3 不同种源无患子属种实性状的相关性

不同种源无患子属种实性状的相关系数见表5。果实三径与种子三径呈现极显著正相关，果实质量与果皮质量、种子质量等呈现极显著正相关，与果中种子含量呈现极显著负相关。种子质量与种实三径、果实质量等呈现极显著正相关，与果皮质量呈现显著正相关。无患子属果实性状与种实性状呈现正相关，果实和种子大小具有一致性。种子越大越重，果实就越大越重，果实中种子的含量就越大。果皮越重越厚，果实就越重，果实中的种子占比就越小。

2.4 无患子属种实性状与地理环境因子间的关系

2.4.1 相关性分析

不同种源无患子属种实性状与地理环境因子间的相关性分析结果（表6）表明，15 个种实性状指标之间具有一定的相关性。其中，种实三径均与纬度、经度、海拔呈现负相关关系，与年均日照时间呈现正相关关系，即纬度越高，经度越大，海拔越高，种实就越小；随日照时间增加，种实增大。种形指数与经度、纬度呈现极显著负相关，与海拔呈现显著负相关，即种形指数随经纬度、海拔的升高而变小。种形指数越趋近于1，种子形状越趋近于球形。果皮质量、果皮厚、果形指数、果实体积指数、种子体积指数与各环境因子之间的相关性均不显著。在环境因子中，经度和纬度是影响种实性状的2 个重要因素，海拔、年均温、年均降水量、年均日照时间次之。

2.4.2 RDA分析

根据RDA 排序（图1）进一步分析无患子属种实性状与地理环境因子的关系。无患子属种实性状与地理环境因子的特征值在第Ⅰ、Ⅱ轴分别为0.283 9 和0.1111，方差贡献率分别为39.50%和48.01%， 累计方差贡献率分别为56.70% 和78.90%。说明前2 轴可以很好地表示种实性状与地理环境因子间的关系。地理环境因子的射线越长代表该因子对种实性状的影响越大。地理环境因子第Ⅰ轴的纬度、经度、海拔和第Ⅱ轴的年均温对无患子属种实性状的影响较大。经度对种实表型性状的负效应最大，即随经度的增大，种实表型性状特征变差。在图1 中，加入15 个种源地信息进行分析后可知，相较于其他种源地，在种实表型性状上基诺乡种质更优，在果实形状上建水县种质更优。

2.5 不同种源无患子属种实性状的综合评价

2.5.1 无患子属种实性状的主成分分析

对无患子属15个种实性状进行主成分分析，结果（表7）表明：前3 个主成分的累计方差贡献率达87.449%，特征值均大于1，说明无患子属15个种实性状的大部分信息可以用这3 个主成分表示。第1 主成分的方差贡献率为59.426%，果实纵径、种子侧径的特征向量绝对值较高，说明第1主成分主要反映种实的大小。第2 主成分的贡献率为19.343%，果中种子含量的特征向量绝对值最高，说明第2 主成分主要反映种实的形状。第3主成分的贡献率为8.679%，果皮厚的特征向量绝对值最高，说明第3 主成分主要反映果皮的厚薄程度。因此，果实纵径、种子侧径、果中种子含量和果皮厚代表了无患子属种实性状的绝大部分信息。

2.5.2 无患子属最优种质的筛选

根据所选的种实性状主成分的贡献率，对各主成分得分进行加权平均，得到各种实性状的综合得分。根据综合得分，对33 株川滇无患子种质和12 株毛瓣无患子种质进行排序，结果见表8 ～ 9。在所筛选的前8 株川滇无患子种质中，最高综合得分为2.37，最低为1.89，会泽3 号为最优种质。在12 株毛瓣无患子种质中，最高综合得分为4.41，最低为0.58，景洪4 号为最优种质。

根据无患子属种实性状的综合得分进行排名，筛选出10 株无患子属较优种质（表10），分别为景洪4 号、基诺1 号、景洪3 号、会泽3 号、安宁4 号、建水3 号、景洪2 号、石林2 号、宜良2 号、景洪5 号。其中，5 株川滇无患子，5 株毛瓣无患子。景洪4 号种质最优，其次是基诺1 号。

2.6 基于种实性状不同种源无患子属的聚类

采用UMGMA 方法，利用欧氏距离对45 株无患子属优良单株的15 个种实性状进行聚类分析，结果如图2 所示。在欧氏距离8.0 处，可将45 株优良单株划分为3 个大类。景洪5 号、基诺1 号共2 株为第1 类群，即大果型类群。该类群是毛瓣无患子，特征是果实较大，种子较大，质量较大，果皮较厚，果实多数为球形。该类群与其他种源的差异明显。勐腊3 号、勐腊1 号、嵩明3 号、嵩明1 号、东川2 号、东川1 号、西山2 号、西山1 号共8 株为第2 类群，即中果型类群，该类群种实特征较第1 类群稍差。其余35 株为第3 类群，即小果型类群，该类群果实较小、种子较小、质量较小。

3 结论与讨论

本研究中对15 个种源无患子属的15 个种实性状多样性进行了分析，结果表明果实横径、果实纵径、果实侧径、种子横径、种子纵径、种子侧径、果实质量、种子质量、果皮质量、果皮厚度、果中种子含量、果形指数、果实体积指数、种形指数、种子体积指数均存在极显著差异。不同种源无患子属产地内和产地间种实性状变异丰富，不同产地间的种实性状差异显著，变异系数范围较广（4.75% ～ 28.69%），果实纵径的变异系数最小，种子质量的变异系数最大。地理环境因子中，经度、纬度和年均温对种实性状的影响显著，海拔的影响相对较小。基诺乡的种源在种实表型性状上表现更为优异，这可能与其特有的环境条件更利于无患子属的生存发展有关。景洪4 号和基诺1 号为本研究中筛选的无患子属优异种质，这2个优株可被作为选育材料，用于筛选更加适应特定环境或具有更高经济价值的新品种。

由种实性状与地理环境因子的相关性及RDA排序可知，纬度、经度和年均温对种实性状的影响较大，其方差贡献率达57.9%。种实三径与经度、纬度均呈现负相关，这说明种实大小随经度和纬度的增大而减小，这与赵梦秋等[20] 的研究结果一致；果皮质量与海拔呈现正相关，种子质量与海拔呈现负相关，说明果实和果皮的质量随海拔的升高而增大，种子反之。在地理环境因子中，经度和纬度是影响种实性状的2 个重要因子，其次是海拔、年均温、年均降水量和年均日照时间。这些相关性表明无患子属具有强大的生命力和对不同环境的适应能力，因此，在栽培和育种过程中，要注意地理环境因子对种实性状的影响。

通过对无患子属15 个种实性状进行主成分分析，提取出3 个主成分，其累计方差贡献率达87.449%，说明前3 个主成分可反映无患子属种实性状的大部分信息，是反映无患子属种实性状差异的主要因子，可被作为无患子属种质资源保护及栽培选育的主要观测性状。以15 个种实性状为评价指标对云南省15 个无患子属种源进行评价，从45 株种质中筛选了10 份较优种质，其中5 份川滇无患子，5 份毛瓣无患子。川滇无患子中，会泽3 号种质种实性状综合分值最高（2.37），该种群为最优种群；毛瓣无患子中，景洪4 号种质种实性状综合分值最高（4.41），该种群为最优种群。在今后的无患子属种质遗传改良工作中，优良个体和单株的选择改良是一条有效途径，能够加速无患子属的选育进程。

聚类分析结果能够显示具有相同或相似特征的品种之间的联系[8]。分析结果表明各无患子类群种实大小差异明显，这与郭栋梁等[21] 的结果研究一致，毛瓣无患子多数属于大、中果类群，川滇无患子多数为小果类群，表明毛瓣无患子较川滇无患子有更大的发展空间，这也证实了孙操稳等[15] 提出的其更具综合发展潜力。无患子属种实大小与其地理分布范围并未完全吻合，说明无患子属种实性状变异存在不连续性，无显著变异趋势，这与刘济铭等[6] 得出的研究结论相似，可能是不同分布范围内的无患子属受到地理环境、气候、土壤等不同条件的影响，通过种实性状的变化来协调自身的生长发育，来更好地适应环境。

根据种实性状筛选的无患子属较优种质中，毛瓣无患子的景洪市种质和基诺乡种质的综合分值相对较高，种实相对较大。结合地理环境因子可知，毛瓣无患子所处生境海拔较低，空气含氧量相对较高，更有利于果实进行光合作用，有助于更多养分的积累与转换，进一步影响了果实的品质和产量。毛瓣无患子生存环境地处热带，光热资源更为丰富，推测该区域可能具备无患子属生长所需的优越条件，并蕴藏着优质种源。今后可以采用有性繁殖方法对筛选的优良种质进行推广栽培，同时可以使用嫁接、扦插等无性系繁殖方式培育种实性状更优良、更丰产的新品种。

本研究中对无患子属15 个种实性状进行了综合分析，但仅根据种实性状研究种质资源的多样性具有一定的单一性和片面性。下一步将结合分子生物学技术和手段，分析无患子属的生长调控机制、皂苷和油脂的形成途径及其遗传多样性的特征，揭示其种实性状变异的根本缘由，进而为优化其繁殖材料的调配、确定适宜的栽培区域以及筛选优质种源提供参考。