降水强度对枸杞裂果特征的影响

关键词：枸杞；裂果；降水

中图分类号：S663.9 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2024）03—0264—08

枸杞Lycium barbarum 为茄科Solanaceae 枸杞属Lycium，是我国传统名贵中药材和经济作物，其药用价值在明代李时珍的《本草纲目》中就有记载。但枸杞在果实成熟期遇到降水容易发生裂果，严重时裂果率高达50% 以上，严重影响采收产量和品质，造成巨大经济损失。研究降水强度对枸杞成熟果实开裂特征的影响对揭示枸杞裂果机制并提出综合防治措施具有重要指导意义。

裂果是果实生产中普遍存在的问题，分为生理性裂果和病理性裂果，生理性裂果是果实内部生长与外界环境不协调使果实表面出现开裂的现象[1]。裂果与多种因素有关，如葡萄[2-4]、三叶木通[5]、樱桃[6-9]、荔枝[1，10-11]、番茄[12-14]、枇杷[15]、枣[16-19]、李子[20]、柑橘[21]、桃[22]、甜瓜[23] 等多种果实，因植株（尤其是果实）形态差异而裂果特征不同，同时生长立地条件或农事活动对其裂果的影响机制也不尽相同。果实本身性状与裂果易感性关系方面的研究结果显示，果实品种[11]、形态、成熟度、硬度、果皮果肉发育情况[22] 等均能影响裂果，此外果实内含物（矿物质元素、糖酸、可溶性固形物）含量[20-21]、活性氧清除酶及相关代谢酶活性[8]、激素水平[13]、细胞壁组分[19] 等也是影响因素，因此许多研究从果实外观性状[18]、果皮显微结构[10]、细胞壁组分及相关酶活性[1]、激素水平[4]、养分含量[15]、果实吸水动力学[16] 及基因组学[3]等多角度探索与裂果相关的性状因子。大量研究结果表明外界环境因素往往是果实裂果的诱因，水分[2]、养分[6] 供给不平衡及气象因素[8，12]（降水、气温、湿度等）不佳均会引起果皮发育不良或果实肉、皮发育不匹配[14]，导致裂果。枸杞裂果多发生在成熟采摘期，该时期裂果易感性品种遇到降水轻则影响品质，重则出现绝收，但关于枸杞裂果的研究未见详细报道。为给枸杞裂果的防治提供参考，本研究中分析了降水强度对枸杞裂果的影响。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

供试枸杞基地位于宁夏回族自治区中卫市中宁县鸣沙镇玺赞枸杞庄园（37°21′11″E，105°19′48″N），该地属北温带大陆季风气候区，干旱少雨、蒸发强烈、气候干燥、日照充足。试验基地设有15 个试验小区（6.0 m×4.5 m），各小区均由防渗池隔开。每个小区种有2 行枸杞树（东西行向），每行4 棵，行间距3 m，株间距1.5 m，品种为‘宁杞7 号’，树龄7 a，树势基本一致。枸杞树采用常规方法进行修剪管理，水肥充足。

1.2 试验材料

在2023年7—8 月，以第4 茬成熟夏果（与上一茬采摘间隔8 d）作为试供样品。

1.3 试验设计

2023 年7 月12 日的10：00—19：00，在自然降水环境下，采用喷雾器模拟降水过程，形成5、10、15、20 和25 mm 5 个降水强度处理，以无降水为对照（CK），降水时间均控制在1 h 以内，模拟降水过程中利用遮雨棚对自然降水进行遮蔽，每个处理4 棵树，每个处理3 次重复。试验期间，自然环境温度、湿度和降水量见图1。

在上述试验的基础上增加25 mm 降水的平行处理，分别对土壤（T1）、枸杞果实（T2）和地表以上植株（T3）进行遮雨处理，以25 mm 模拟降水处理为对照（CK′）。

次日下午，统计不同降水强度处理下的裂果率以及对植株不同部位进行遮雨处理的裂果率。裂果率为裂果数量占果实总数量的百分比，果实总数量大于1 500。

1.4 裂果相关指标测定

1.4.1 可溶性固形物和矿物质元素含量

采摘CK完整果以及5、10、15、20、25 mm降水强度处理下的裂果和完整果，带回实验室后将果实样品自然阴干至恒定质量，测定果实干质量和可溶性固形物含量[24]。测定CK 完整果、5 mm 降水强度处理裂果和25 mm 降水强度处理完整果的磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、锰（Mn）、铁（Fe）、铜（Cu）和锌（Zn）等矿物质元素含量[25]。

1.4.2 细胞壁代谢相关生理指标、酶活性和激素含量

将CK果实、5 mm 降水强度处理裂果和25 mm降水强度处理完整果的鲜果剥皮，分别将果肉、果皮使用液氮速冻后在-80 ℃条件下，待测。水溶性果胶、原果胶含量采用咔唑比色法测定，纤维素含量、果胶酯酶活性、果胶裂解酶活性、多聚半乳糖醛酸酶活性、纤维素酶活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、多酚氧化酶（PPO）活性以及赤霉素3（GA3）含量、生长素（IAA）含量、脱落酸（ABA）含量均采用双抗体夹心法测定。

1.5 统计分析

采用Excel软件对试验数据进行分析、方程拟合与制图，采用SPSS软件对数据进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 降水强度对枸杞裂果率的影响

从图2 可知，无降水时枸杞裂果也有零星发生，模拟降水处理下裂果率随降水强度增强呈现增加趋势。以降水量（x）为自变量，以裂果率（y）为因变量进行拟合，得到方程：y=4.609 1 x+14.955，R²=0.958 8。5、10、15、20、25 mm 降水处理的裂果率分别为17.76%、26.52%、29.05%、33.04%和37.55%。其中：5 mm 降水处理的裂果率显著低于其他处理，较CK 偏高11.45%；10、15 mm 降水处理的裂果率较20 mm 降水强度处理平均偏低15.9%，差异并不显著，较25 mm 降水处理的裂果率平均偏低26% 且达到显著水平；20 mm 降水处理的裂果率与25 mm 降水处理的差异不显著。

2.2 植株遮雨部位对枸杞裂果率的影响

从图3 可知：在降水过程中对土壤进行遮雨处理（T1）时，裂果率较正常降水（CK′）处理显著下降，降低了31.38%；在降水过程中对果实表面进行遮雨（T2）时，裂果率较T1 处理显著下降了68.83%，较CK′ 降低了78.62%；在降水过程中，当植株仅从土壤中获取水分（T3）时，裂果率较T2 降低了51%，较CK′ 降低了89.5%。

2.3 降水强度对枸杞果实干质量和可溶性固形物含量的影响

果实成熟期，其干物质累积和可溶性固形物含量的增加可能导致果皮渗透势下降，在降水过程中果实吸收水分使果肉膨压上升，造成果皮破裂[18]。从图4 可知，不同强度降水处理下枸杞裂果的干质量较CK 平均增加了20.6%，其中5、10、15、20 mm 降水处理与CK 的差异达到显著水平。同一强度降水处理下裂果的干质量较完整果增加了13.9% ～ 37.2%，差异均达到显著水平，而且裂果和完整果的干质量随降水强度增加呈现下降趋势。

从图5 可知：完整果的可溶性固形物含量较CK 减少了3.1% ～ 24.1%；5、10、15、20 mm 降水处理下裂果的可溶性固形物含量较完整果增加了3.8% ～ 26.0%，差异均达到显著水平。

2.4 枸杞裂果和完整果生理生化指标的比较

2.4.1 营养元素含量的差异

果实快速膨大需要大量营养元素供给，供给不足就会导致果皮发育受阻，使裂果率升高。从表1 可知：裂果的K 含量比完整果和CK 平均减少了17.1%，差异均达到显著水平；裂果的Ca、Mg、P含量显著低于CK，减少了13.5% ～ 19.3%，其在CK 中的含量较完整果减少了10.5% ～ 21.0%，差异达到显著水平；裂果和CK 的Mn 含量平均比完整果下降了24.4%；Fe、Zn 含量在完整果、裂果和CK 中差异不显著；裂果的Cu 含量比完整果显著减少了10.4%，完整果的Cu 含量比CK 显著减少了9.7%。

2.4.2 细胞壁组分及代谢相关酶活性的差异

果皮强度是衡量果实是否易裂的重要指标。纤维素和果胶是构成果皮细胞壁的重要组分，起着硬化组织的作用。从表2 可知：裂果和完整果果肉的原果胶含量无显著差异，均显著高于CK，相同特征也表现在果皮中；裂果果肉的水溶性果胶含量显著低于完整果和CK 的果肉，裂果和CK果皮的水溶性果胶含量显著高于完整果果皮；裂果果肉中的纤维素含量比完整果减少2.8%，但差异不显著，裂果果皮的纤维素含量较完整果果皮显著减少6.5%。

果胶酯酶和纤维素酶是水解果胶和纤维素的酶，其活性与二者的水解程度有关。从表3 可知：裂果果肉的果胶酯酶、果胶裂解酶活性显著高于完整果和CK 的果肉，完整果果皮中的果胶酯酶、果胶裂解酶活性显著高于裂果和CK 的果皮；完整果果肉的多聚半乳糖醛酸酶活性显著高于裂果和CK 果肉；裂果果肉的纤维素酶活性高于完整果，但差异无显著性，裂果果皮的纤维素酶活性显著高于完整果和CK 果皮。

2.4.3 活氧清除剂和氧化酶活性的差异

活性氧是增强细胞壁溶解的非酶因素，会影响果实硬度。SOD 和CAT 是活性氧清除剂，PPO也参与多种生理生化过程。从表4 可知：完整果果肉的SOD、CAT活性显著高于裂果和CK的果肉，完整果果皮的SOD 活性显著低于裂果和CK 的果皮，完整果果皮的CAT 活性显著高于裂果和CK的果皮；裂果果肉的PPO 活性显著高于完整果和CK 的果肉，完整果果皮的PPO 活性显著高于裂果和CK 的果皮。

2.4.4 内源激素含量的差异

生长素IAA 主要促进细胞伸长和体积扩大，赤霉素GA3 可促进器官的伸长生长，而脱落酸ABA 是植物生长抑制型激素，可对其他生长促进型激素产生拮抗作用。果皮和果肉的激素水平不平衡会使二者生长发育速率不匹配，从而产生裂果。从表5 可知：裂果果肉中的IAA 含量平均比完整果和CK 果肉显著增加了12.2%，裂果果皮中的GA3、IAA 含量比完整果和CK 的果皮分别显著减少了8.8% 和7.5%；完整果果肉的ABA 含量显著高于裂果和CK，但ABA 含量在裂果、完整果和CK 的果皮中无显著差异。

3 结论与讨论

在‘宁杞7 号’枸杞果实成熟期，裂果率随降水增强呈现上升趋势，降水过程中果实吸水对果实开裂的贡献较大。干质量和可溶性固形物含量偏高的果实或缺少Ca、K、Mg、P、Mn 和Cu元素的果实更易发生开裂；果皮中的纤维素酶活性偏高、纤维素含量偏低会使裂果率升高，果肉中SOD 和CAT 活性偏低、PPO 活性偏高也是导致枸杞裂果的原因；同时，果肉中IAA 含量偏高、ABA 含量偏低，果皮中GA、IAA 含量偏低，使果肉和果皮膨大速率不平衡，促发了裂果。

许多学者认为果树裂果与生长立地条件有关，光温水气的急剧变化影响了果皮的发育或者使果皮发育与果肉生长不匹配引发了裂果[10，12]，其中降水是最直接的气象影响因子。有关研究结果表明，葡萄裂果率表现为随日降水量和降水日的增多明显升高[3]；樱桃在收获期遭遇降水易发生裂果，果园覆网可使其自然开裂指数降低40%[6]；荔枝裂果易发期适当进行喷水会降低裂果率[10]。根据田间枸杞裂果调查结果，无降水时仅有易裂枸杞品种的果实会发生零星开裂现象，降水时和降水过后的环境因素会引起大量果实开裂。本研究中降水强度与枸杞裂果率有正相关关系，且降水过程中果实吸水对裂果的贡献较大。

果实裂果与多种因素有关，其中果实硬度与抗裂性关系密切，细胞壁组成修饰会影响果实硬度的变化。细胞壁是一种复杂的多糖组成复合物，既能约束并调节细胞的膨胀，又能维持细胞之间的黏附，提供强有力的机械性能。纤维素是构成细胞壁的骨架物质，半纤维素是其经纬结构中的“门栓”，果胶质则有序地填充在二者的微丝中[2]。相同环境下同一品种完整果的纤维素和原果胶含量高于裂果，可溶性果胶含量低于裂果，同时细胞壁相关酶活性也表现出相应变化，完整果的纤维素酶和果胶酯酶活性较裂果偏低[5，13，15]。本研究结果表明：枸杞裂果果皮中的纤维素含量显著低于完整果，纤维素酶活性显著高于完整果；此外，枸杞裂果和完整果的纤维素含量均显著高于CK，说明降水促进了枸杞果实纤维素含量的增加。在枸杞果实成熟过程中，细胞壁组分降解存在先后顺序，发育前期果胶和半纤维素降解，发育后期纤维素发生降解[24]，从而使果实进一步软化，推测果皮纤维素含量与枸杞成熟期裂果的易感性有较大关系。本研究中，原果胶和水溶性果胶含量无法明确说明其对果实开裂的影响，果胶水解相关酶的活性在裂果或完整果的果皮、果肉上也没有表现出明显一致性，相关酶活性也无法解释其含量的变化，可能是因为枸杞果实果胶的水解发生在发育前期，成熟期果实破裂与其的关系有待进一步研究。枸杞果肉和果皮中的纤维素酶活性与其含量相反。

除了细胞壁组成修饰因素外，O2- 会通过增强细胞壁溶解的非酶机制影响果实硬度。SOD 和CAT 是活性氧清除剂，参与多种逆境胁迫，减少细胞毒害，保护细胞膜结构。王引等[15] 的研究结果表明，白沙枇杷完整果的SOD 和CAT 活性显著高于裂果，且裂果率与果皮中的SOD 和CAT 活性有显著性负相关，本研究结果也表明枸杞完整果果肉的SOD、CAT 活性显著高于裂果，且降水促进了二者活性的增加。PPO 可以促使果实发生褐化，易裂枣的成熟果实中PPO 活性显著高于抗裂枣[18]，白沙枇杷裂果中的PPO 活性高于完整果[15]，本研究中枸杞裂果果肉的PPO 活性也显著高于完整果和CK。与已有文献不同的是，枸杞完整果果皮的SOD 活性偏低、PPO 活性偏高，具体原因待探究。

枸杞果实的生长发育呈双“S”曲线，花后27 ～ 34 d 为第2 次快速增长期，果实质量增长量占成熟果实的75.9%，此阶段也是各种糖分的累积阶段[26]，推测此阶段枸杞果实干物质累积和可溶性固形物含量的过快增加会使枸杞的裂果率增大。裂果与果实中多种矿物质元素含量的平衡相关[27]。白沙枇杷正常果果皮中的P 含量显著高于裂果[15]；骏枣中Mn 含量与裂果率呈现极显著负相关，Cu含量与裂果率增加无显著关系[18]；本研究中裂果的Ca、K、Mg、P、Mn 和Cu 含量均显著低于完整果。目前，外源喷施养分是有效降低裂果率的措施之一[7，15，21，23，25]。枸杞果实体积增长与质量变化趋势一致，均为双“S”曲线，在第2 次快速增长期，体积增长占成熟期的73.8%，推测此时期提供充足的养分是降低裂果率的关键途径。

在果实膨大过程中，内源激素含量也可以影响裂果的发生，高裂果率的植物中生长促进类激素含量较高，果肉中尤其明显。例如白沙枇杷裂果果肉的GA3 含量显著高于正常果[15]，本研究结果也证实了枸杞裂果果肉中的IAA 含量显著高于完整果，ABA 含量显著低于完整果，同时裂果果皮中较低的GA3、IAA 含量使其延伸性偏弱，导致果肉和果皮的膨大速率不匹配，引发裂果。

在关于裂果的研究中多采用人工浸水诱导开裂的方法，或采用基于自然降雨开展调查的方法，可以在一定程度上反映果实本身性状差异影响的裂果易感性。但枸杞果实的开裂与环境条件关系密切，根据田间观测结果可知，自然降水过程中枸杞果实会发生开裂现象，雨后猛晴使得裂果数量激增，较雨后持续阴天的裂果率明显增加。结合其他果树裂果研究结果可知，果实内部存在空腔会影响裂果特征，如枣的梗洼下空腔容易存水从而引起裂果，所以一般情况下枣开裂部位是从果柄下凹处开始，且空腔越小抗裂性越强[16]。推测枸杞果实内部存在较大空腔，当空腔水气压增强协同果肉因水分增加产生的一种膨压超过一定阈值时[17]，果实容易开裂。本研究中探索了自然降水环境下不同强度降水对枸杞裂果率的影响，其他环境因子（例如降水日数量、温度、湿度和光照等）的变化对枸杞裂果的影响有待进一步研究。