宽行密植模式对旱区黄冠梨根系构型的影响

关键词：干旱区；宽行密植；黄冠梨；根系构型

中图分类号：S661.2 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2024）03—0120—11

根系是植物体直接从土壤中获取营养物质的器官，但因其接触土壤并隐藏其中，具有不直观性，所以开展根系方面的研究难度较大，尤其是对于多年生、深根性果树根系的形态、结构、功能和生长发育特征等的研究。果树庞杂的根级结构、空间分布，以及生长、更新与死亡动态，造就了其区别于其他植物的根系构型[1-5]，也决定了其在感知土壤水分、养分、盐碱、机械阻力等土壤环境因子后，通过自身生长与分布的变化和形态塑性的调整，以适应接收到的环境信号，并提升抵御胁迫的能力[6-9]，因此环境发生改变必将造成根系构型的相应变化。

梨树是甘肃省的主要栽培树种，为迎合产业发展需求，解决劳动力不足等实际情况，集机械化、省力化、矮密化于一体的宽行密植栽培模式，已逐渐在景泰、武威、张掖等地发展推广至1 500 hm2 以上。梨树宽行密植栽培模式采用的是矮化密植、高光效树形、水肥一体化等栽培管理措施，在群体结构和环境特征上均显著区别于传统栽培模式梨园。在不同的生境下，胡桃楸[10]、沙拐枣[11-12]、库尔勒香梨[13] 等树种根系的拓扑指数、分布特征和根系功能均表现出不同的适应策略，如改变侧根夹角，调整次级分枝和根系间的重叠等，亦有研究结果表明梨树根系的生物量会受到土壤养分浓度的影响[14]。土壤水温盐的变化、有机质的降解和营养元素的组分与形态受覆盖和施肥等土壤管理措施的影响较大，宽行密植栽培模式下梨树的根系构型势必会随环境和营养状态的变化而变化，但关于其具体的调整和改变尚缺乏系统的研究报道。鉴于此，笔者从干旱区梨树的3 种栽培模式入手，研究不同定植密度下梨树根系的形态参数与空间分布，分层分区比较细根构型的特点，探讨旱区特定生境下梨树根系生长发育的调节与适应能力，筛选宽行密植栽培模式的适宜定植密度，以期为合理高效利用土壤资源和水肥精准化管理提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

在国家梨产业体系兰州综合试验站建立的高标准宽行密植栽培模式梨园内开展试验。研究地位于甘肃省白银市景泰县（104°02′4.31″ ～104°05′0.43″E，37°8′0.12″ ～ 37°12′0.60″N）。该地区平均海拔1 570 m，四季分明，气候类型兼具温带干旱性大陆气候和沙漠性气候特点，干燥少雨，年均日照2 645 h 以上，蒸发量大（3 038 mm），年均降水量仅185 mm，且集中于7—9 月，年均气温9.1 ℃，极端最高气温为39.5 ℃，极端最低气温为-24.3 ℃，无霜期155 ～ 160 d。试验前土壤（0 ～ 40 cm 土层）主要理化性质：砂壤土，pH 值为8.56， 有机质含量为12.36 g/kg， 速效氮、速效磷、速效钾含量分别为68.77、43.25、264.25 mg/kg。

1.2 研究对象

选取园区内6 年生黄冠梨植株作为研究对象。树形为主干形，南北定植，以杜梨为砧木。

1.3 试验设计

设置3种栽植密度处理， 分别记为CP1、CP2、CP3。CP1 的株行距为1.0 m×4.0 m，定植密度为2 505 株/hm²；CP2 的株行距为1.5 m×4.0 m，定植密度为1665株/hm²；CP3的株行距为2.0 m×4.0 m，定植密度为1 245 株/hm²。试验区面积3 hm²，采用随机区组设计，每处理3 次重复，每重复9 株。各处理土壤管理均采用膜下滴灌结合水肥一体化技术，如表1 所示。

1.4 根系样品的采集与分析

分别于2018 年和2019 年的10 月中下旬，用壕沟法采集各处理水平下距离树干0 ～ 90 cm、垂直深度60 cm 区域内的根系样品，采取破坏性取样，取样土体长、宽、高分别为30、30、20 cm，取出土体单元中的所有根系，如图1 所示。每重复选取1 株，每处理共3 株，装袋并标号。

将根系冲洗干净放置于根盘中，使用根系扫描系统（Epson Expression Regent 2000， 中国）的灰度模式获取根系扫描图片。使用分析软件（WinRHIZO Pro 2013a，加拿大）分析获得根系构型和根系形态参数（根长、根表面积、根尖数量、根体积和根长密度等）。将扫描后的根系样品放置于80 ℃鼓风干燥箱内烘干至恒定质量，用电子天平称量。计算比根长（每单位质量的根长）、比表面积（每单位质量的根表面积）、根长密度（每单位体积的根长）。

1.5 数据处理

使用Adobe Photoshop CS6 软件对梨树根系数字图像进行处理，使用Excel 2016 软件制表，使用Originpro 2019 软件作图，使用SPSS 22.0 软件进行单因素方差分析和多重比较（LSD 法）。

2 结果与分析

2.1 不同栽植密度下梨树根系形态的变化

2.1.1 表层（0 ～ 20 cm）土壤根系形态的变化

连续2 年对不同栽培模式下表层（0 ～ 20 cm）土壤的根系形态参数进行分析，结果见表2。2019年，处理间比根长和比根面积差异不显著，根体积和根长密度则在CP1 处理下显著提高（P ＜ 0.05），相较于CP3 处理，CP1 根尖数量显著增加316%（P ＜ 0.05）。2020 年，各栽植密度按照比根长、根体积、根尖数量和根长密度由大到小排序依次均为CP1、CP2、CP3，且CP1 的比根长显著高于CP3，CP1 的根体积分别显著高出CP2 和CP3处理126.3% 和173.9%（P ＜ 0.05）， 与CP3 处理相比CP1 和CP2 处理分别显著提升了比根面积17.2% 和20.8%。由此可以看出，栽植密度较大时，黄冠梨树根系表现出较为明显的“浅表化”趋势，随着栽植密度的减小，树体根系的表聚现象减轻。

2.1.2 中层（20 ～ 40 cm）土壤根系形态的变化

由表3 可知，20 ～ 40 cm 土层中黄冠梨根系各参数变化规律与0 ～ 20 cm 土层的变化趋势截然不同。2019年和2020 年的比根长均是在CP2处理下最大，提升达3.7% ～ 26.8%；根长密度则始终在CP2 处理下较低，分别较CP3 显著减少15.4% 和36.4%（P ＜ 0.05）。2020 年， 与CP1处理相比，CP2 和CP3 处理的比根面积、根体积和根尖数量均明显提高，其中：根体积和根尖数量在CP3 处理下最大，分别高出CP1 处理165.6%和51.9%；CP2 处理的比根面积最大，高出CP1处理82.1%，且差异显著（P ＜ 0.05）。

2.1.3 深层（40 ～ 60 cm）土壤根系形态的变化

从表4 可以看出， 在2019年和2020 年，40 ～ 60 cm 土层的比根长、比根面积和根长密度均随栽植密度减小而增加，即按照各指标值由大到小排序依次均为CP3、CP2、CP1，相较于CP1处理，CP3 处理比根长增加38.2% ～ 38.5%，比根面积增加57.5% ～ 95.5%， 根长密度增加150% ～ 175%，均达差异显著水平（P ＜ 0.05）。2 年中根体积和根尖数量略有差异。2019年，根体积在CP3 处理下最大、CP2 处理下最小，二者差异显著（P ＜ 0.05），但根尖数量是在CP2 处理最大，且显著高于CP1 处理；2020 年，各处理按照根体积和根尖数量由大到小排序依次均为CP3、CP2、CP1，各处理间差异均显著（P ＜ 0.05）。

2.2 不同栽植密度下梨树根系分布的变化

2.2.1 根系总体分布特征

群体数量和土壤环境因子对果树根系的形态、发育动态和空间分布有着深刻的影响，因此造就了不同栽培管理模式下不同的根系构型，根系功能也随之发生变化。对于果树来讲，直径不大于2 mm 的根系（细根）主要发挥着获取土壤水分和养分等营养物质，维持树体生长发育的作用。从图2 中可以看到，梨树根系（φ ≤ 2 mm）形态参数分布的变化较大，CP1 处理下根长、根表面积和根尖数量的差异明显，离散度大，偏向性分布特点突出，CP2 和CP3 处理下各形态参数呈现均匀分布的特征，但CP2 处理下根长、根表面积、根体积总体偏小。

直径大于2 mm 的果树根系也具备一定的吸收能力，但主要起到适应环境与固持土壤的作用，因此，这部分根系的变化可认为是适应土壤环境的应答。从图3 可看出，CP1 处理根系（φ ＞ 2 mm）形态参数分布的差异较大，与其他处理相比，根长、根表面积和根尖数量的离散度大，多个位置值较低，集中分布的特点明显；CP2 处理根系（φ＞2mm）形态参数分布的变化范围最小且分布均匀；CP3处理根系（φ ＞ 2 mm）形态参数分布的变化趋势介于CP1 处理与CP2 处理之间。

2.2.2 根系垂直分布特征

从细根（φ ≤ 2 mm）的垂直分布来看（图4），3 种模式的根长、根表面积、根体积和根尖数量总体上表现为随土层加深逐渐减少，CP1 处理下此趋势尤为明显，细根明显集中于表层分布，根长、根表面积和根尖数量的占比分别达到55.5%、59.3% 和55.3%，CP2 和CP3 处理细根垂直分布均匀，土层间差异较小，CP2 处理根长占比为0.6% ～ 6.6%，CP3 处理下根表面积占比极差仅为6.0%。表层土壤中，CP1 处理根长、根表面积显著高于CP2 处理，CP3 处理根体积显著高于CP2处理，根尖数量无显著差异；中层土壤中，CP2处理根尖数量高出其他处理达70% ～ 80%，差异显著；深层土壤中，CP3 处理下根长、根表面积显著高于CP1 处理（P ＜ 0.05）。

从根系（φ ＞ 2 mm）的垂直分布来看（图5），CP1 处理下各参数均随土层加深逐渐减少，CP2 处理下20 ～ 40 cm 土层中各参数值最大，但土层之间差异较小，CP3 处理根长和根体积在深层土壤的分布明显增加且显著高于其他处理（P ＜ 0.05）。0 ～ 20 cm 土层中，CP1 处理根长分别高出CP2 和CP3 处理135.5% 和98.2%，差异显著（P ＜ 0.05）；20 ～ 40 cm 土层中，根系体积有所差异，CP3 处理显著低于CP1 和CP2 处理，其他参数无显著差异；40 ～ 60 cm 土层中，CP3 处理根长和根体积均显著高于其他处理（P ＜ 0.05），根长最大提升317%，根体积最大提升251%。

2.2.3 根系水平分布特征

从根系（φ ≤ 2 mm）的水平分布来看（图6），CP1 处理根长、根表面积和根尖数量随离树干距离的增加而逐渐减少，CP2 处理根长和根表面积在不同位置分布较均匀，CP3 处理根表面积在距树干30 ～ 60 cm 内分布较少，距树干0 ～ 30 cm 处次之，距树干60 ～ 90 cm 处分布最多。在距树干0 ～30 cm 处，CP1 处理根长和根表面积均显著大于其他2 个处理（P ＜ 0.05），根体积和根尖数量显著高于CP2 处理（P＜ 0.05）；在距树干30 ～ 60 cm 处，CP2 处理根长、根表面积、根体积和根尖数均显著低于其他处理（P ＜ 0.05）；在距树干60 ～ 90 cm处，CP3 处理下根长、根表面积、根体积和根尖数量均显著高于CP2 处理（P ＜ 0.05）。

从水平分布来看（图7），根系（φ ＞ 2 mm）主要分布于距树干0 ～ 60 cm 以内，60 cm 以外也有分布但各参数值均明显减小，尤其CP1 处理下距树干0～30 cm 内与距树干60 cm 以外差异显著，根长、根表面积和根尖数量极差值分别为84.65 cm、83.7 cm² 和10，且根长显著高于CP2 处理、根表面积显著高于CP3 处理。在距树干30 ～60 cm 处，CP2 和CP3 处理根长和根表面积显著高于CP1 处理，CP1 和CP3 处理根体积显著高于CP2 处理（P ＜ 0.05）。在距树干60 ～ 90 cm 处，CP3 处理根表面积显著高于CP1 和CP2 处理，其他参数间无显著差异。

3 结论与讨论

在对干旱区3 种栽培模式黄冠梨根系构型的观测中发现：不同栽培模式下单位面积内群体数量的不同导致根系功能和结构的显著变化。栽植密度大，梨树根系总体发生“浅表化”现象，并表现出“束缚性”生长状态；栽培密度逐渐减小后，根系固持和吸收范围逐步向深层和离树干较远的区域扩展。由根系的分布可知：栽植密度较大时（CP1 处理），根系主要的吸收范围在0 ～ 40 cm土层和距树干0 ～ 60 cm 以内的区域；随着栽植密度减小（CP2 处理），细根的吸收范围扩大，根系在各土层和水平范围内分布较为均匀，但吸收能力较弱；栽植密度较小时（CP3 处理），根系生长状态较自由，向深和向外扩展，对养分和水分的吸收能力明显增强，根系构型较好。

根群结构和形态参数是根系构型的重要表征，其中比根长、比根面积和根长密度不仅可体现出根系对养分的摄取和转运效率[15-17]，还能反映植物根系的投入产出比[18]，是根系适应环境变化与觅食的综合表征[19-20]。本研究结果表明：当栽植密度较大时，梨树根系有“浅表化”趋势，总根比根长、比根面积、根尖数量和根长密度在表层土壤中分布占比最大，并显著高于其他处理，尤其是根尖数量较CP3 处理超过300%；栽植密度减小后根系的表聚现象减轻，CP2 处理下中层土壤中比根长和比根面积最大，但根长密度较小，说明此栽植密度下根径发生了明显改变；CP3 处理下各参数在深层土壤中占比较大，显著高于其他处理。以上结果反映出在旱区覆盖地膜的条件下，栽培模式对细根的分布范围和分布值均有明显的影响，单位面积的群体数量较大时根系主要集中分布于较浅的土层中，且数量远大于栽植密度较小的处理，这是由于根系更容易在浅层土壤中获取到水分和养分，也符合根系生物量和根长密度在肥沃的表层土壤中分布较多，而在相对贫瘠的底层土壤中分布较少的研究结论[21-22]。而随着单位面积的群体数量减小，根系分布逐渐下沉，说明栽培模式的改变对果树根系构型与土壤资源利用策略有着不同的影响。

直径大于2 mm 的根系主要起到对土体锚固的作用，其变化直接影响根系的空间结构。本研究中，栽植密度对直径大于2 mm 根系的影响显著，栽植密度由大变小时，根系的集中分布逐渐减轻，且水平分布扩展距离由近到远逐渐减小，垂直分布上仅CP1 处理直径大于2 mm 的根系集中于浅层土壤，栽植密度逐渐减小后，根系垂直与水平分布的差异均减小，说明相同生境下根系群体对有限资源的分配存在互相牵制的权衡作用[23-27]。随着环境变化，同级根系结构亦会发生相应改变，并通过优化与完善自身的资源分配，提升其对环境的适应力[9a554d9b5b61da9375b0ecaf4c807c7a28-31]，同时反映出不同栽培模式下植物在感知不同的环境因子和凋落物等方面有着明显的差异，从而导致其根系形态特征的差异性变化[10，32-34]。

不同植物根系网络的固结土壤范围与资源获取能力主要取决于其空间分布特征。较多报道证实直径不大于2 mm 的根系是植物吸收水分和养分、维持生长的主要器官，其具有大的吸收表面积，且功能复杂性突出。本研究结果同样显示出，不同栽培模式下直径不大于2 mm 的细根的长、表面积的占比最大，与朱莉等［24］的研究结果相符。栽培密度较大时（CP1 处理），细根（φ ≤ 2 mm）根长、根表面积和根尖数量的分布离散度大，呈偏向性分布，向外扩展明显减小，且在垂直分布上有集中于表层土壤的趋势，表层土壤中根长、根表面积和根尖数量的占比均超过所有土层之和的50%，因此根系呈现“束缚性”生长状态，其对深层和远区域土壤养分的吸收与利用降低。栽培密度较小时（CP3 处理），根系生长自由，根系分布明显向深层和离树干较远的区域扩展，显著增强了树体根系吸收养分和水分的能力。栽培密度适中时（CP2 处理），根系在水平和垂直分布上均较为均衡，但根长和根表面积均低于其他处理，根系的总体吸收能力减弱。以上特征说明在不同栽培模式下树体根系明显受到土壤环境的影响，通过调整与改变自身的功能和分布，来满足对土壤水分和养分的竞争[35]。栽培密度大时，根系集中收缩，分枝结构简单，以避免受到环境因素的胁迫；栽培密度小时，根系分枝增加且扩展范围加大，以获得更多的土壤资源。

从本研究结果来看，不同栽培模式下梨树会有不同的根系结构和分布方式，进而造就了区别于其他栽培模式的根系构型，CP1 处理下树体根系发生“浅表化”现象，并表现出“束缚性”生长状态，栽植密度逐渐减小后，根系的生长自由度和扩展区域加大，但CP2 处理下在研究区域内（水平距树干0 ～ 90 cm、垂直深度60 cm 区域）梨树细根的根长、根表面积等形态参数显著小于其他2 种处理。后续将进一步验证该现象是试验周期内梨树根系形态与功能的过渡变化还是根本性变化，分析栽培模式改变后根系构型与土壤环境因子变化特征的相关性。